Лесная ботаника и дендрология — Проводящие ткани
Проводящие ткани
Проводящие ткани транспортируют питательные вещества в двух направлениях. Восходящий (транспирационный) токжидкости (водные растворы и соли) идет по сосудам и трахеидамксилемы от корней вверх по стеблю к листьям и другим органам растения. Нисходящий ток (ассимиляционный)органических веществ осуществляется от листьев по стеблю к подземным органам растения по специальным ситовидным трубкамфлоэмы. Проводящая ткань растения чем-то напоминает кровеносную систему человека, так как имеет осевую и радиальную сильно разветвленную сеть; питательные вещества попадают в каждую клеточку живого растения. В каждом органе растения ксилема и флоэма располагаются рядом и представлены в виде тяжей — проводящих пучков.
Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные дифференцируются из прокамбия и закладываются в молодых органах растения, вторичные проводящие ткани более мощные, формируются из камбия.
Ксилема (древесина) представлена трахеидами и трахеями, или сосудами.
Трахеиды — вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными зазубренными концами, в зрелом состоянии представлены мертвыми прозенхимными клетками. Длина клеток в среднем 1-4 мм. Сообщение с соседними трахеидами происходит через простые или окаймленные поры. Стенки неравномерно утолщены, по характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые. У пористых трахеид всегда окаймленные поры. Спорофиты всех высших растений имеют трахеиды, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они служат единственными проводящими элементами ксилемы. Трахеиды выполняют две основные функции: проведение воды и механическое укрепление органа.
Трахеи,или сосуды, — главнейшие водопроводящие элементы ксилемы покрытосеменных растений. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников; в перегородках между члениками находятся отверстия — перфорации,благодаря которым осуществляется ток жидкости. Трахеи, как и трахеиды, — это замкнутая система: концы каждой трахеи имеют скошенные поперечные стенки с окаймленными порами. Членики трахей крупнее, чем трахеиды: в поперечнике составляют у разных видов растений от 0,1-0,15 до 0,3 — 0,7 мм. Длина трахей от нескольких метров до нескольких десятков метров (у лиан). Трахеи состоят из мертвых клеток, хотя на начальных стадиях формирования они живые. Считают, что трахеи в процессе эволюции возникли из трахеид.
Сосуды и трахеиды помимо первичной оболочки в большинстве имеют вторичные утолщения в виде колец, спиралей, лестниц и т.д. Вторичные утолщения образуются на внутренней стенке сосудов. Так, в кольчатом сосуде внутренние утолщения стенок в виде колец, находящихся на расстоянии друг от друга. Кольца расположены поперек сосуда и чуть наклонно. В спиральном сосуде вторичная оболочка наслаивается изнутри клетки в виде спирали; в сетчатом сосуде неутолщенные места оболочки выглядят в виде щелей, напоминающих ячеи сетки; в лестничном сосуде утолщенные места чередуются с неутолщенными, образуя подобие лестницы.
Трахеиды и сосуды — трахеальные элементы — распределяются в ксилеме различным образом: на поперечном срезе сплошными кольцами, образуя кольцесосудистую древесину, или рассеянно более или менее равномерно по всей ксилеме, образуя рассеянно-сосудистуюдревесину. Вторичная оболочка, как правило, пропитывается лигнином, придавая растению дополнительную прочность, но в то же время ограничивая его рост в длину.
Помимо сосудов и трахеид ксилема включает лучевые элементы, состоящие из клеток, образующих сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи состоят из тонкостенных живых паренхимных клеток, по которым питательные вещества оттекают в горизонтальном направлении. В ксилеме присутствуют также живые клетки древесинной паренхимы, которые функционируют в качестве ближнего транспорта, и служат местом хранения запасных веществ. Все элементы ксилемы происходят из камбия.
Флоэма — проводящая ткань, по которой транспортируется глюкоза и другие органические вещества — продукты фотосинтеза от листьев к местам их использования и отложения (к конусам нарастания, клубням, луковицам, корневищам, корням, плодам, семенам и др.). Флоэма также бывает первичная и вторичная. Первичная флоэма формируется из прокамбия, вторичная (луб) — из камбия. В первичной флоэме отсутствуют сердцевинные лучи и менее мощная система ситовидных элементов, нежели у трахеид. В процессе формирования ситовидной трубки в протопласте клеток — члеников ситовидной трубки появляются слизевые тельца, принимающие участие в образовании слизевого тяжа около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки заканчивается. Функционируют ситовидные трубки у большинства травянистых растений один вегетационный период и до 3-4 лет у древесно-кустарниковых растений. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, сообщающихся друг с другом посредством продырявленных перегородок — ситечек. Оболочки функционирующих ситовидных трубок не одревесневают и остаются живыми. Старые клетки закупориваются так называемым мозолистым телом, а потом отмирают и под давлением на них более молодых функционирующих клеток сплющиваются.
К флоэме относится лубяная паренхима, состоящая из тонкостенных клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества. По сердцевинным лучамвторичной флоэмы осуществляется также ближняя транспортировка органических питательных веществ — продуктов фотосинтеза.
Проводящие пучки — тяжи, образуемые, как правило, ксилемой и флоэмой. Если к проводящим пучкам примыкают тяжи механической ткани (чаще склеренхимы), то такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. В проводящие пучки могут быть включены и другие ткани — живая паренхима, млечники и др. Проводящие пучки могут быть полными, когда присутствуют и ксилема и флоэма, и неполными, состоящими только из ксилемы (ксилем-ный, или древесинный, проводящий пучок) или флоэмы (флоэмный, или лубяной, проводящий пучок).
Проводящие пучки первоначально образовались из прокамбия. Выделяют несколько типов проводящих пучков. Часть прокамбия может сохраниться и затем превратиться в камбий, тогда пучок способен к вторичному утолщению. Это открытыепучки. Такие проводящие пучки преобладают у большинства двудольных и голосеменных растений. Растения, имеющие открытые пучки, способны разрастаться в толщину за счет деятельности камбия, причем древесинные участки примерно в три раза крупнее лубяных участков. Если при дифференци-ровке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на формирование постоянных тканей, то пучок называется закрытым.
Закрытые проводящие пучки встречаются в стеблях однодольных растений. Древесина и луб в пучках могут иметь различное взаимное расположение. В связи с этим выделяют несколько типов проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. Коллатеральные,или бокобочные,- пучки, в которых ксилема и флоэма примыкают друг к другу. Биколлатеральные,или двубокобочные,- пучки, в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы. В концентрическихпучках ткань ксилемы полностью окружает ткань флоэмы или наоборот. В первом случае такой пучок называют центрофлоэмным. Центрофлоэмные пучки имеются у стеблей и корневищ некоторых двудольных и однодольных растений (бегония, щавель, ирис, многие осоковые и лилейные). Ими обладают папоротники. Существуют и промежуточные проводящие пучки между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. В корнях встречаются радиальныепучки, в которых центральную часть и лучи по радиусам оставляет древесина, причем каждый луч древесины состоит из центральных более крупных сосудов, постепенно уменьшаясь по радиусам. Число лучей у разных растений неодинаково. Между древесинными лучами располагаются лубяные участки. Проводящие пучки тянутся вдоль всего растения в виде тяжей, которые начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками. Главная функция их — проведение нисходящего и восходящего токов воды и питательных веществ.
Выделительные ткани
Выделительные, или секреторные, ткани представляют собой специальные структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую среду. Продукты метаболизма называют секретами. Если они выделяются наружу, то это ткани наружной секреции, если остаются внутри растения, то — внутренней секреции. Как правило, это живые паренхимные тонкостенные клетки, однако по мере накопления в них секрета они лишаются протопласта и их клетки опробковевают. Образование жидких секретов связано с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи, а их происхождение — с ассимиляционными, запасающими и покровными тканями. Основная функция жидких секретов заключается в защите растения от поедания животными, повреждения насекомыми или болезнетворными микроорганизмами. Ткани внутренней секреции представлены в виде клеток-идиобластов, смоляных ходов, млечников, эфиромасличных каналов, вместилищ выделений, железистых головчатых волосков, железок.В клетках-идиобластах часто содержатся кристаллы щавелевокислого кальция (представители семейства Лилейные, Крапивные и др.), слизи (представители семейства Мальвовые и др.), терпеноиды (представители семейств Магнолиевые, Перечные и др.) и т.п.
