Фитоиммунология — Анатомо-морфологические особенности растений
Анатомо-морфологические особенности растений
Габитус растений. Сорта картофеля, имеющие раскидистую ботву, менее поражаются фитофторозом, чем сорта с плотными кустами, хотя при искусственном заражении листьев в лаборатории никакой связи между габитусом куста и поражаемостью нет. Различия объясняются тем, что капли, необходимые для заражения, на листьях раскидистых сортов быстрее высыхают, чем у сортов с плотным кустами. Короткостебельные сорта пшеницы подвержены сильному поражению грибами, вызывающими пятнистости листьев, споры которых распространяются водяными брызгами (септориоз, ринхоспориоз др.), ибо расстояние между листьями (длина междоузлий) у таких сортов уменьшено. Сорта с опущенными вниз листьями, покрытыми к тому же густым восковым налетом, менее подвержены поражению ржавчиной, мучнистой росой, пятнистостями листьев, чем сорта с горизонтально расположенными или приподнятыми вверх листьями, ибо инфекционные капли в первом случае скатываются с листьев.
Опушенность листьев. Сорта малины с опушенными листьями меньше подвержены вирусным болезням, чем сорта с гладкими листьями. Это обусловлено затрудненными условиями для питания тлей-переносчиков вирусов.
Строение и расположение устьиц. Мандарин более устойчив к поражению возбудителем бактериального рака Xanthomonas citri, чем грейпфрут. Различия обусловлены тем, что наружные стенки устьиц мандарина снабжены выступами, препятствующими проникновению в подустичную щель капель жидкости с находящимся в них клетками бактерий. У восприимчивых сортов грейпфрута таких выступов нет. Виды и сорта растений с более редким расположением устьиц на листьях, слабее поражаются грибами, гифы которых внедряются через устьица (например, дикариотичные стадии возбудителей злаковых ржавчин).
Регуляция онтогенеза и репарации повреждений. Возбудители многих болезней, таких как твердая головня пшеницы, корневые гнили всходов и др., поражают растения только на ранних этапах их развития; другие — возбудители фитофтороза картофеля, вертициллезного вилта хлопчатника и др., наоборот, стареющие ткани, в которых отток и распад углеводов преобладает над фотосинтезом. Поэтому сорта, у которых быстро протекают ранние фазы онтогенеза, слабо поражаются болезнями первой группы, а сорта, у которых замедлено наступление старения, относительно устойчивы к болезням второй группы. На этом основаны также агротехнические приемы защиты растений с помощью регуляции скорости протекания отдельных фаз онтогенеза (высев озимых злаков в ранние сроки, а яровых — в поздние для получения дружных, быстро растущих всходов, задержка старения азотными удобрениями др.).
Многие паразиты растений могут внедряться в ткани только через ранки (раневые паразиты). Скорость суберинизации раневых поверхностей коррелирует с устойчивостью к подобным паразитам. Поэтому помещения, предназначенные для длительного хранения овощей и картофеля, снабжены устройствами, обеспечивающими продув воздуха с определенной температурой и влажностью через слой хранящейся продукции (активное вентилирование), ибо образование суберина требует больших энергетических затрат.
Пищевая ценность зараженных органов и тканей. Хотя растения представляют для паразитов, прежде всего, питательный субстрат, пищевые достоинства, по-видимому, не являются решающими в поражаемости тех или иных видов и сортов. Поскольку отмершие растения или их части заселяются микроорганизмам, неспособными заражать те же растения в живом состоянии, устойчивость растений обусловлена не содержанием тех или иных питательных веществ, а антибиотическими свойствами живой ткани. Однако, в некоторых случаях именно пищевые достоинства обусловливают степень восприимчивости растений к тем или иным болезням. Были проведены исследования для установления связи между содержанием в растениях азотсодержащего соединения холина и его эфира бетаина и поражаемостью Fusarium graminearum. Сильное поражение цветков злаков обусловлено высоким содержанием холина и бетаина в пыльниках.
Химические антимикробные вещества (фитоантиципины). Химические факторы, с помощью которых растения защищают себя от болезней, многообразны по химическому составу, условиям образования и механизмам токсичности.
В 1928 г. российский зоолог Б.П. Токин обнаружил токсичность для Protozoa летучих соединений из гомогенатов лука и чеснока. Токсические летучие соединения из растений он назвал фитонцидами. В 1941 г. немецкий фитопатолог К. Мюллер обнаружил, что в ответ на заражение картофеля авирулентной расой Phytophthora infestans в ткани клубня накапливаются токсические вещества, названные им фитоалексинами. Используя эти термины, Л.В. Метлицкий и О.Л. Озерецковская (1975) предложили все (а не только летучие) антибиотические вещества растений, образующиеся конститутивно, независимо от заражения, называть фитонцидами, а соединения, синтез которых индуцируется заражением — фитоалексинами. В дальнейшем предлагались более сложные классификации. Однако в 1994 г. группа исследователей (Г. Ван Эттен, Дж. Мансфилд и др.) предложили вернуться к двум группам растительных антибиотиков, которые они назвали фитоантщипинами и фитоалексинами. Первые — «низкомолекулярные антимикробные вещества, присутствующие в растении до заражения или продуцируемые после заражения из предшественников», вторые — «низкомолекулярные антимикробные вещества, которые синтезируются и аккумулируются в растении после экспозиции с паразитом». Синтез фитоалексинов происходит в процессе активной реакции растений, то есть относится к факторам активного иммунитета, и будет рассмотрен ниже.
Разделение антимикробных веществ растений на фитоантиципины и фитоалексины отчасти условно, как условно большинство биологических классификаций. Например, некоторые вещества в одних видах растений конститутивные, т.е. являются фитоантиципинами, а в других — индуцируются заражением (фитоалексины).