Лесная селекция и генетика — Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Н.И.Вавилов, изучая изменчивость признаков у видов и родов семейства злаковых (мятликовых) и др. семейств, обнаружил, что генетически близкие виды и рода характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, причем с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других видов и родов. Например, признаки форм ржи повторяются и в других формах разных видов пшеницы, т.е. образуют так называемые гомологические (сходные) ряды.
Проявление сходных или аналогичных признаков параллельно у разных видов впервые заметил Ч.Дарвин на древесных растениях. Он обратил внимание на образование плакучих и пирамидальных разновидностей крон у тополя, березы и рябины, отметил фиолетовые листья у бука, орешника и барбариса, а разновидности с глубоко разрезанными или рассеченными листьями повторялись у ольхи, липы, березы и других лесных пород.
Генетические исследования многих видов, многочисленные факты, собранные главным образом о культурных растениях и близких к ним диких сородичах, позволили Н.И.Вавилову заново подойти к этой проблеме. На основании всех известных фактов он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости:
Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды, составляющих семейство.
У большинства древесных пород в пределах одного вида имеются четко выраженные сходные формы, строение кроны которых резко отличается от типичной формы для данного вида. Так, у ели обыкновенной, дуба черешчатого есть разновидности с пирамидальной, шаровидной и плакучей кронами (у ели тянь-шаньской, ели западной). Параллельная изменчивость по строению кроны у древесных растений представлена следующими формами:
1. пирамидальная (прямая, прямостоящая, сжатая);
2. колоновидная;
3. овальная (яйцевидная);
4. шаровидная (шарообразная, сферообразная);
5. зонтичная;
6. плакучая;
7. стелющаяся (распростертая).
Не менее интересно выражена изменчивость древесных растений по окраске, степени расчленения и форме листовой пластики. Но следует различать осеннюю окраску листьев как проявление сезонной изменчивости или окраски листьев некоторых разновидностей и форм видов у многих древесных пород, являющейся примером гомологических рядов в наследственной изменчивости. Установлена также у древесных пород параллельная изменчивость по степени трещиноватости коры, по декоративности древесины и образованию аномальных сердцевидных лучей, по времени распускания листьев (раны и поздно распускающиеся формы) и т.д.
Примером параллельной изменчивости у лесных древесных растений может служить капообразование. Капами называют наплывы древесины с почками, которые образуются около корней (прикорневые капы) или на стволе и ветвях (ствольные капы). Капы могут образовываться у всех древесных пород, но наиболее часто они встречаются у ореха грецкого, березы пушистой, ольхи черной, тополя черного, дуба маньчжурского, клена ясенелистного и других лиственных пород. У капов красивая узорчатая древесина. Изделия из капов высоко ценятся за красоту рисунка и прочность.
Изучение показало, что центры капообразования сосредоточены у границ ареалов древесных пород в экстремальных условиях, где семенное возобновление по тем или иным причинам затруднено. Например, промышленные запасы капового сырья ольхи черной имеются в горных ущельях Абхазии, дуба монгольского — на сопках поймах рек Хабаровского края, ореха грецкого — у нас, в горных районах Кыргызстана. Следовательно, при изыскании каповых форм необходимо анализировать климатические и экологические факторы, которые позволят выявить новые центры капообразования древесных растений.
Коррелятивная изменчивость (ее установил Ч.Дарвин) —изменение одного признака или органа приводит к изменению другого. Например, белые кошки с голубыми глазами — глухие, увеличение клюва у голубей вызывает удлинение языка, яблони Недзвецкого красная окраска венчика цветка сочетается с краснолистностью, красной окраской околоплодника и семян, внешнее строение коры у ели, лиственницы, березы и некоторых других древесных пород характеризует определенные физико-механические свойства древесины.
В последнее время изменчивость древесных растений (С.А. Мамаев) делят на два типа: внутривидовую и внутри-организменную, или эндогенную.
Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:
индивидуальную;
половую;
хронографическую (сезонную и возрастную);
экологическую;
географическую;
гибридогенную;
эндогенную метамерная изменчивость органов (листьев, цветков, плодов и т.д. в пределах особи).
Все перечисленные виды изменчивости важны для селекционных целей и они используются при проведении селекционных работ.
