Лесная ботаника и дендрология — Лист. Морфология листа
Лист. Морфология листа
Лист в отличие от корня и стебля — боковой орган ограниченного роста, нарастающий не верхушкой, а основанием. Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как истебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschia) лист — постоянный орган с неограниченным ростом.
У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений – 1-5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии — растения из пустыни Калахари — всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.
Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез — синтез органического вещества за счет энергии солнца — воздушное питание растения; 2) транспирацию — испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные вещества.
Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки; черешок выносит пластинку к свету. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться с взрослым листом. У яблони они рано опадают, у роз сохраняются весь вегетационный период, у бобовых растений сильно разрастаются и участвуют в фотосинтезе и транспирации, а иногда и вовсе заменяют листовую пластинку (чина). У гречихи и щавеля прилистники образуют раструб — защитный орган. У дуба и каштана при формировании почек они имеют вид колпачка, прикрывающего молодой лист, затем опадают. У некоторых семейств цветковых растений (крестоцветные, астровые, яснотковые и др.) прилистники отсутствуют.
Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается: а) разной длиной черешка, его изогнутостью; б) размером листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев.
Формации листьев, гетерофилия. Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья — недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья — это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных и растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии.
Классификация листьев.Листья срединной формации морфологически разнообразны. По форме листья делят на простыеи сложныe.Отличие простых листьев от сложных в том, что они никогда же расчленяются на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Простыелистья в мире растений явно преобладают. Их классифицируют по ряду признаков:
1. Листья с цельной пластинкой:
а) по форме листовой пластинки;
б) по форме основания листа — сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные и др.;
в) по форме верхушки — тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;
г) по форме края листа.
2. Листья с расчлененной пластинкой:
а) лопастные выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);
б) раздельные выемки достигают одной трети пластинки и более (мак);
в) рассеченные выемки достигают главной жилки листа.
В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчато-раздельные, пальчато-рассеченные, раздельные, рассеченные.
Сложные листья(каштан, грецкий орех) разделены на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешком. Различают два основных типа сложных листьев: перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Перистосложные листья бывают: а) непарноперистые, когда верхушка рахиса оканчивается одним (непарным) листочком; б) парноперистые — на верхушке рахиса два листочка (карагана); в) тройчатые — сложный лист имеет три листочка (клевер, соя и др.).
Виды жилкования листа. В листе проходят проводящие пучки, которые ветвятся и анастомозируют (соединяются или срастаются), образуя жилкование. Жилкование может быть простое, дихотомическое, сетчатое, дуговое и параллельное.
Простое жилкование:только одна жилка пронизывает от основания до верхушки пластинку листа. Такое жилкование характерно для высших споровых растений (мхи, плауны), многих голосеменных, а из покрытосеменных есть, например, у элодеи.
Дихотомическое жилкование:листовую пластинку пронизывают вильчато (дихомически) разветвленные жилки (гинкго двулопастной).
Сетчатое жилкование:в типичных случаях из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая ветвится и образует сеть жилок. Такое жилкование характерно в основном для двудольных, а из однодольных — для банана и вороньего глаза. Для пальчато-рассеченных листьев характерно пальчатое жилкование. При этом из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, образующих сеть мелких разветвлений.
Дуговое и параллельное жилкование:листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся жилок. Чаще всего оно встречается у однодольных растений. В одних случаях жилки расположены параллельно (злаки, осоки), в других — дугообразно (ландыш).
Наряду с разнообразной формой листа и его жилкованием сильно варьирует величина листьев как у разных групп растений, так и у одного растения.
Листораположение. От узла на стебле может отходить один лист, два и больше. Различают очередное (или спиральное), супротивное, мутовчатое листорасположение.
