Взаимодействие микроорганизмов и растений — Везикулярно-арбускулярная микориза
Везикулярно-арбускулярная микориза
Наиболее древней формой симбиоза растений с микроорганизмами является микориза (возникла 400-450 млн. лет назад, а бобово-ризобиальный симбиоз – 60-70 млн. лет назад), которая образуется при колонизации грибами корней растений. Микоризы образуются у 90 % видов наземных растений. При этом грибы являются посредниками между растениями и почвой, обеспечивая хозяев питательными веществами. Выделяют эндомикоризу (гифы гриба проникают внутрь клеток растений) и эктомикоризу (факультативна для обоих симбионтов).
Большое распространение имеет неспецифичная форма эндомикоризы – везикулярно-арбускулярная микориза (ВАМ), образуемая большинством наземных растений. ВАМ образуется под действием грибов-зигомицетов из порядка Glomales, для которых симбиоз является облигатной стадией. Для растений же ВАМ может быть как облигатным (многолетние формы и растения со слабо развитой корневой системой), так и факультативным. ВАМ растения в основном образуют при недостатке фосфора.
Развитие ВАМ можно разделить на три этапа: преинфекционные взаимодействия, формирование межклеточного мицелия, развитие внутриклеточной симбиотической структуры. На первом этапе споры гриба прорастают в почве под действием растительных выделений и образуют специальные структуры прикрепления – апрессории. Во втором этапе из апрессорий во внутрь корня начинает расти инфекционная гифа, проникая через эпидермис в ткани кортекса, ветвится и образует мицелий. На третьем этапе в местах тесного контакта мицелия с клетками гифы проникают в растительные клетки, где образуются арбускулы – разветвленные впячивания сложной формы, содержащие гифу гриба, окруженную растительной плазмалеммой и клеточной стенкой. Арбускулы являются местами наиболее интенсивного обмена партнеров метаболитами, в частности передачи в растение фосфатов, поглощаемых грибом из почвы. Арбускулы существуют в течение нескольких дней, после лизируются хозяином, а взамен гифы в кортексе корня образуют новые арбускулы.
Весь процесс образования ВАМ у растений контролируется комплексом симбиотических генов (например, SYM-8, SYM-19 и SYM-30 гены гороха), аналогичных nod-генам. У бобовых процесс образования и бобово-ризобильного симбиоза, и ВАМ контролируется одними и теми же генами (например, SYM гены гороха).
Мицелии Glomus fasciculatum в ВАМ переводят нерастворимые формы фосфатов в растворимые, обеспечивая растение фосфатами. Таким образом, грибы-зигомицеты из порядка Glomales могут быть использованы в сельском хозяйстве для обеспечения растений фосфатами.