Экология микроорганизмов, свойства почвы, растения

Экология микроорганизмов, свойства почвы, растения

Взаимоотношения высших растений и почвенных микроорганизмов являются одной из важных и сложных проблем биологии. В фитоценозах за счет симбиоза с микроорганизмами растения обеспечиваются минеральным питанием, защитой от патогенов и растительноядных животных, а иногда регуляцией развития. Эти функции выполняют различные внутриклеточные симбионты (эндомикоризные грибы, клубеньковые бактерии), эндофиты тканей надземных и подземных органов (азотфиксаторы Acetobacter, Azoarcus или спорыньевые грибы), а также эктосимбионты на поверхности растений.

Эти препараты доступны на рынке в самых разнообразных формах. Они различаются по составу, сфере действия и другим специфическим свойствам. При покупке гербицида важно изучить его свойства и характеристики, а также знать, какие условия могут повлиять на эффективность препарата.

Из всех типов симбиозов микроорганизмов с растениями наиболее изучен симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями (ризобиями). Это связано с практической ценностью данного типа симбиоза и относительной легкостью исследования клубеньковых бактерий. Так как ризобии при симбиозе с бобовыми фиксируют молекулярный азот, то большое значение в агроэкоценозах имеет биологическая фиксация азота – наиболее дешевый и экологически обоснованный источник этого элемента для земледелия.

Биологическая азотфиксация представляет собой глобальный процесс, обеспечивающий существование жизни на Земле. Способность к восстановлению N₂ до NH₄⁺ обнаружена у прокариот (эубактерии, археобактерии, цианобактерии, актиномицеты), но не у эукариот. Однако многие растения, животные и грибы способны вступать в симбиоз с азотфиксирующими прокариотами.

Резкое, до 50%, сокращение возврата органического вещества и химических элементов в почву обусловлено тем, что большая часть массы, создаваемой ежегодно сельскохозяйственными культурами и лесами, вывозится человеком. В среднем, за 100 лет использования черноземы теряют около 30% гумуса. За счет внесения удобрений потери азота компенсируются только на 30%, потери фосфора – на 40%, потери калия – на 12%, за счет известкования на 60% компенсируется кальций.

Существует другой надежный и экологичный способ – заселение в почву живых бактерий, то есть сокращение геологического круговорота за счет ризосферных бактерий, переводящих труднодоступные химические элементы в доступные для растений формы.

Экология микроорганизмов

Микроорганизмы распространены повсеместно. По-видимому, на Земле практически нет места, где бы их не было. Исключения составляют лишь кратеры действующих вулканов, эпицентры взрывов ядерных устройств и подобные им катаклизмы, да и то лишь в краткое время после этого события. Низкие температуры Антарктики и Арктики, кипящие струи гейзеров, насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, сильная инсоляция горных вершин, резкие колебания кислотности среды, даже в таких экстремальных условиях не только существуют, но и развиваются различные группы микроорганизмов в природных и искусственных субстратах.

Все живые существа — растения, животные и люди — постоянно взаимодействуют с микробами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями, зачастую же микроорганизмы не являются инертными. Горные породы, вода, иловые осадки и почвы также довольно плотно заселены микроорганизмами — типичными обитателями и аборигенами нашей планеты. Более того, они являются ее первопоселенцами, активно осваивающими самые неподатливые природные субстраты.

Изучение расселения, структуры и функций особей и сообществ микроорганизмов в природной обстановке — предмет специальной отрасли биологии – экологии микроорганизмов.

Среды обитания микроорганизмов

Среды обитания микроорганизмов разнообразны. Как уже говорилось выше, они могут обитать в условиях, выходящих за обыденное восприятие, более того, денатурация белка наступает при температурах выше 40 ⁰С, в то же время некоторые микроорганизмы существуют при температурах выше 100 ⁰С. Условно среды обитания микроорганизмов можно разделить на две большие группы:

— биогенная среда обитания;

— абиогенная среда обитания.

Ниже кратко рассмотрены условия и особенности существования в этих различающихся средах.

Биогенная среда обитания

Среди природных сред обитания микробов — организмы растений, животных и человека. Прежде всего, микробы заселяют внешние покровы, составляя нормальную микрофлору поверхности. Совершенно иным субстратом оказывается больной организм. Некоторые или многие защитные механизмы и барьеры нарушены, и ослабленный организм становится подобием питательной среды, где развиваются патогенные микробы. Они поражают ткани и органы растений, человека и животных.

Атака микробов — возбудителей болезней на многоклеточный организм не всегда успешна и требует завоевания микроорганизмами их среды обитания (многие облигатные паразиты не могут существовать в иных условиях). Организмы и их органы активно защищаются от инфекции. Барьерами, препятствующими колонизации тканей высших организмов, оказываются разные вещества и структуры:

— кожа защищается от поселения микробов жирными кислотами;

— слизистая оболочка носа и глаз — лизоцимом (ферментом, разрушающим клеточные стенки бактерий);

— кровь — фагоцитами и антителами;

— ткани рыб — протаминами;

— корни растений -корковым слоем;

— фрукты — кутикулой и кислотами;

— деревья — смолами, танином;

— ткани растений — фенольными соединениями, гликозидами.

К такой ситуации оказывается приспособленным и микробный мир. Микробы поселяются в организмах промежуточных хозяев. Часто хозяевами являются многие насекомые, нематоды (черви), животные (особенно опасны грызуны), птицы и даже человек (бацилло- и вирусоносители, оставаясь здоровыми, опасны для окружающих). Промежуточные хозяева составляют резервуар (очаг) заболеваний, из которого часто развиваются эпидемии. То, что характерно для человека и животных, свойственно и растениям. Здесь также имеются мирные сожители — эпифиты — обитатели поверхности организмов. Болезнетворные микробы (фитопатогенные) вызывают заболевания растений, часто массовые (подобие эпидемий животных и человека).

Противоположный описанному выше случай взаимоотношения микробов с другими организмами представляют собой многочисленные примеры симбиоза микроорганизмов и других организмов, стоящих на разных уровнях организации. Иногда сложно определить, является высший организм субстратом и микробы размножаются в нем либо, наоборот, высшие организмы паразитируют на микробах. Так, например, клубеньковые бактерии образуют на корнях (чаще бобовых) растений наросты, заселенные бактериями (растение — среда для бактерий). С течением времени бактерии разрушаются в клубеньках и растение использует вещества, запасенные микробами (паразитизм растения на бактериях).

Подобных примеров можно привести много. В пищеварительном тракте насекомых (лучше изучены муравьи и термиты) имеется свой неповторимый ценоз (ассоциация микробных видов). Нормальное развитие некоторых высших организмов невозможно без содружества с микробами. Известно, что жучки-точильщики (разрушают мебель, древесину) способны питаться древесиной, благодаря тому, что целлюлоза перерабатывается в кишечнике их сожителями — бактериями. Питание жвачных животных теснейшим образом связано с активной деятельностью сообщества строгих анаэробов — бактерий в рубце (отделе желудка), где они участвуют в переработке растительных кормов.

Взаимоотношения между организмами не описываются этими крайними формами, промежуточные типы отношений будут рассмотрены ниже.

Абиогенные субстраты

Главными средами обитания и резервуарами микроорганизмов в природе являются, прежде всего почвы, придонные и прибрежные илы водоемов, вода рек, озер и океанов. Наименьшая плотность заселения микробами характерна для океанических вод. Сюда со стоком рек постоянно вливаются струи, обогащенные микробами и органическим веществом, которые переносятся и распыляются течениями. Мировой океан, занимающий большую часть поверхности планеты, является собирателем и хранителем огромной микробной биомассы. Океанская толща воды играет роль скорее транспортного субстрата, места переживания, чем места активной деятельности микробов. Примером типичного транспортного субстрата может быть воздух.

Вода мелких пресных водоемов (озер) имеет слоистую структуру. Для озер характерны сезонные и периодические процессы. Большое значение для формирования микробных ассоциаций имеют придонные иловые отложения. В то же время прибрежные зоны сходны с почвой. Содержание микроорганизмов в воде пресных водоемов ниже, чем в почвах и илах, но достаточно высоко (1,4 млн. клеток в 1 см³воды и более).

При анализе качественного состава микрофлоры обнаружены представители всех основных физиологических групп микроорганизмов, обеспечивающих круговорот азота, углерода, фосфора и других элементов. В озерной воде отмечается четкое вертикальное распределение бактерий. Максимальное количество бактерий отмечается в летний период, причем в некоторых озерах на значительной глубине (10 м), где было наибольшее количество отмерших водорослей.

Более стабильны донные иловые отложения. Главный отличительный их признак — микрослоистость сложения. Это явление связано с тем, что в результате сезонных процессов распределение микроорганизмов происходит неравномерно. Формирование ила при участии микробов идет в тончайших слоях, измеряемых долями миллиметра. В толще, равной всего 1-2 мм, можно обнаружить 6-8 слоев, различающихся составом микрофлоры и физико-химическими условиями. Среди микробного населения илов преимущественное развитие имеют гетеротрофные организмы, аккумулирующие железо и марганец; микоплазмы, стебельковые и почкующиеся бактерии..

Субстратами, резко отличными от илов, где слои обитания микробов по крупицам «лепятся» осадками из толщи воды, являются горные породы, частично выветренные (рухляки), породы из шахт, выброшенные при добыче руд, сами стенки штолен и естественные разломы земной коры. Все это — своеобразная среда обитания микрофлоры, арена деятельности преимущественно хемотрофных и миксотрофных бактерий, добывающих энергию при окислении неорганических веществ (соединений железа, марганца, серы).

Содержание сапрофитных бактерий в горных породах невелико, около 2-3 тыс. клеток в 1 г субстрата. В нефтеносных породах даже на глубине 500 и 700 м насчитывается 30-100 млн. клеток в 1 г породы. Глубинные воды практически лишены микроорганизмов (3-300 клеток на мл). Микрофлора горных пород активно участвует в их выветривании (разрушении) за счет продуктов жизнедеятельности, в том числе серной и других кислот. Каустобиолиты — торф, бурый и каменный уголь, содержащие лигнин и гумусовые кислоты, также являются пригодными для микробов субстратами, как и нефть и другие углеводороды.

Почва как среда обитания микробов

Особое место среди природных сред обитания микроорганизмов занимает почва. Это чрезвычайно гетерогенный (разнородный) по структуре субстрат, имеющий микромозаичное строение. Почва представляет собой совокупность множества очень мелких (от долей миллиметра до 3-5 мм) агрегатов (шероховатых гранул, иногда объединенных в группы), пронизанных порами, омываемых почвенным раствором, протекающим по капиллярам. Эта структура хорошо видна в световом микроскопе — рисунок 1; «микропещеры» и туннели-капилляры — могут быть рассмотрены в сканирующем электронном микроскопе рисунок 2 – оба рисунка взяты из книги «Жизнь растений» под редакцией Н.Красильникова.

Фото в световом микроскопе 1 — увеличение в 20раз; 2 – увеличение в 60 раз.

Рисунок 1 -. Микроструктура почвы. Видны гранулы и очаги.

Фото в сканирующем электронном микроскопе. Увеличение в 1600 раз.

Рисунок 2 — Микроструктура микробных очагов

Остатки растений и животных, гумусовые вещества — органический элемент почвы — распределены в ней не равномерно, а сосредоточены в отдельных микроочагах, часто устилая пленкой почвенные гранулы, создавая зоны, где протекает более интенсивная деятельность микробных сообществ, заселяющих эти участки.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20—100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толще сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Природные микроколонии микробов представляют собой размножающиеся в естественной среде популяции, т. е. совокупности родственных между собой особей (клеток) одного вида, расположенных на ограниченном участке природного субстрата. Их развитие начинается с формирования небольших групп клеток. Эти агрегаты клеток (преимущественно бактерий) не бывают хаотическими. Часто они соединены в розетки, спирали и иные организованные группы, образуя первичные микроколонии. Со временем эти первичные микроколонии, расположенные рядом либо разрастающиеся и образующие новые микроскопления, приводят к образованию популяционных колоний, заселяющих в отдельных местах почвенные гранулы — рисунок 3 из книги: «Жизнь растений» под редакцией Н.Красильникова.

Диаметр гранул составляет 300-500 мкм. Совокупность гранул образует сложную микроструктуру, состоящую из пор и капилляров, заполненных газами (состав их может быть разным) и почвенным раствором. Такой агрегат является простейшим природным очагом обитания микробов. Диаметры подобных агрегатов — 3 — 5 мм и более. Если в очаге находится источник энергии (доступное для микробов органическое вещество), то такая совокупность (система) может служить примером простейшей микробной ценотической ячейки — устойчивого в течении определенного времени сообщества микроорганизмов.

В микроучастке, где находится органический материал (концентрат энергии и строительного материала организма), поселяются микробы, требующие для своего развития высокой концентрации органического вещества, быстро размножающиеся и минерализующие его. Они являются характерными представителями экологической группы макрофитов — требовательных к пище сапрофитов. Сюда относятся грибы, многие спорообразующие и неспорообразующие бактерии и актиномицеты.

После того, как исчерпан источник пищи деятельность этой группы гетеротрофов в очаге замирает и микробы переходят в состояние длительного покоя, близкого к анабиозу, вплоть до нового притока энергии и новой бурной вспышки их активности. Значительная часть биомассы бурно развившихся популяций микроорганизмов лизируется. Ареал активной жизни микроорганизмов — гранулы почвы — оказываются усеянными спорами, цистами и другими переживающими формами.

I — простейшая микроколония (микроагрегат 5-10 мкм), II — популяционная микроколония бактерий (30-50 мкм); III — гранула почвы, заселенная популяционными колониями (300-500 мкм); IV — микроочаг (общий диаметр 0,5-5 мм): 1 — капилляр, заполненный почвенным раствором; 2 — пленка гумусового вещества; 3 -растительный материал; 4 — популяционные колонии микробов; 5 — почвенная минеральная гранула; 6 — пора.

Рисунок 3 — Схема структуры простейшего микробного ценоза:

В период высокой активности от очага, обогащенного органическим материалом, в окружающие микроучастки диффундируют растворимые органические вещества (в том числе микробные метаболиты). Это ведет к возникновению зоны, содержащей небольшие (часто следовые) количества легко мобилизуемых источников энергии. В этой сфере развивается микрофлора, растущая при низком содержании пищи в среде. Эти организмы представляют другую экологическую группу микрофитов — сапрофитных микробов, растущих при минимальных концентрациях органических веществ в почве и экономно использующих их. Сюда относятся многие неспорообразующие бактерии, в том числе стебельковые и почкующиеся бактерии, часто известные под названием олиготрофов (организмов с умеренными потребностями в пище). На богатых (лабораторных) средах они не растут и часто даже погибают.

При последующем поступлении органического вещества в очаг , заселенный микроорганизмами, тормозится развитие олиготрофных бактерий и нередко следует за этим лизис клеток. Часто популяции выживают. Завоеванная олиготрофами территория утрачивается ими. В обогащенном источниками пищи очаге вновь активно размножаются требующие высокого уровня питания сапрофиты. Так возникают изменения активности микроорганизмов, и совершается длящаяся долгие годы смена микробных сообществ. Исследование этих явлений наряду со многими другими: скоростью размножения микроорганизмов, временем индивидуальной жизни и циклами развития в природных условиях — представляют собой сложнейшие проблемы современной экологии микроорганизмов.

Процессы смен активностей микроорганизмов состоят из фаз различной длительности. Одни фазы длятся дольше (разложение значительных масс органического вещества), имеют сезонный характер (растительный опад осенью). Рядом соседствующие микроочаги могут развиваться в противоположных направлениях (обеднение и обогащение очага), что ведет к проявлению мозаичности качественного состава и свойств почвы. Поэтому почва всегда оказывается насыщенной разного рода микроорганизмами (находящимися, как правило, в состоянии покоя), готовыми к росту и использованию субстрата, при попадании в почву источников пищи и энергии.

Исследования последних лет, проведенные с применением прямых методов учета микроорганизмов в световом и электронном микроскопах, позволили уточнить количество микроорганизмов в почвах и рассчитать их биомассу. Как оказалось, в 1 см³ сравнительно небогатой дерново-подзолистой почвы может содержаться до 20 млрд. клеток. Это составляет около 1% от веса самой почвы. В 30-сантиметровом слое на площади 1 га в почвах разных типов содержится от 1,5 — 2 до 15-40 т биомассы.

По расчетным данным, приведенным в шеститомнике «Жизнь растений», биомасса всех обитающих на суше нашей планеты живых существ составляет от 10¹² до 10¹³ т (поверхность суши равна 51*10⁹га), в том числе:

— суммарная биомасса животных организмов (сухой остаток) — 0,55*10⁹т;

— суммарная биомасса растений (сухой остаток) – 55*10⁹т;

— суммарная биомасса микроорганизмов (сухой остаток);

а) тундровые и пустынные почвы — 3,06*10⁹т;

б) другие почвы — 71,4*10⁹т;

— всего — 74,46*10⁹т;

— биомасса простейших животных и почвенных водорослей (сухой остаток) — 1,5*10⁹т.

Как видно из приведенных данных — суммарная биомасса животных и высших растений, обитающих на суше, составляет около 56*10⁹ т. В то же время суммарная биомасса микроорганизмов, простейших и водорослей равна 76*10⁹т. Несмотря на ориентировочность таких расчетов, все же становится очевидным, что биомасса существ, составляющих мир микробов, равна биомассе всех остальных обитателей суши и, возможно, превышает ее. Это свидетельствует о роли микроорганизмов в биосферных превращениях, недаром именно этой группе живых организмов приписывается геологическая роль.

Сообщества живых организмов, в том числе микроорганизмов, представляют собой организованные объединения популяций, обладающих коллективными функциями и взаимодействием. Такие объединения обладают большой стабильностью и устойчивостью к различным воздействиям, и многие влияния на среду обитания (вспашка почв, внесение удобрений и др.) не разрушают типичных для данного субстрата ценозов, а лишь изменяют соотношения видов.

Сообщества и популяции, их составляющие, обладают рядом особенностей: плотностью (количество особей на единице пространства), адаптивностью (способностью осваивать новые субстраты за счет фонда форм, находящихся в стадии покоя, физиологической адаптации активной микрофлоры и др.). Популяции также обладают возрастом, стареют. Микробные ценозы могут быть неполноценными по составу — не содержать некоторых специализированных групп микробов. Важным свойством микробных ассоциаций является их способность к авторегуляции состава и деятельности. К числу регуляторных механизмов микробных ассоциаций относится характер взаимоотношений между микробными популяциями. Он бывает различным и включает все взаимоотношения, наблюдаемые в живом мире. Разные авторы выделяют несколько различающихся типов взаимоотношений среди живых организмов разных видов, мы рассмотрим основные из них. Как нам представляется развитие таких отношений, в процессе эволюции, преимущественно направлено от выгоды, получаемой в результате взаимодействия, одним видом – хищничество, паразитизм – к такому взаимоотношению, в результате которого пользу, в той или иной степени, получают оба представителя различных видов, взаимодействующих между собой (мутуализм, симбиоз).

Взаимоотношения организмов

Взаимоотношения живых организмов разнообразны и укладываются в практически непрерывный спектр от крайних форм: антагонизм – симбиоз. Если в первом случае один из видов – хищник, не может существовать без второго – жертвы, и для жертвы такое взаимодействие заканчивается пиршеством хищника, то во втором крайнем случае – оба вида не могут существовать раздельно, друг от друга. Ниже рассмотрены некоторые формы такого взаимодействия. По-видимому нужно особо выделить форму взаимоотношений, при котором одни организмы используют энергетический и структурный потенциал другого вида после его смерти – детритная группа организмов.

Антагонизм

Антагонизм в экологии, выражается, прежде всего, в борьбе за существование. Наиболее четко антагонистические отношения прослеживаются между хищником и его добычей (хищничество), хозяином и паразитом (паразитизм). К разряду антагонистических относят и конкурентные взаимоотношения (конкуренцию), например из-за света или минерального питания у растений, из-за одной и той же пищи у животных.

Широко распространены в природе антагонистические взаимоотношения и подавление продуцентами антибиотиков (в первую очередь грибами и актиномицетами) других организмов и изменение кислотности среды в зонах обитания организма при разложении органического вещества.

Хищничество

Хищничество – это такая форма взаимоотношений между организмами разных видов, из которых один (хищник) поедает другого (жертву, добычу), обычно предварительно убив его. Например хищники – простейшие — выедают бактерии и водоросли в значительных количествах. Взаимосвязь между хищниками и жертвами оказывается очень прочной: при падении числа особей жертв отмирает часть популяции хищника и, как следствие, возрастает численность клеток жертв, а затем и хищника. Устанавливается своеобразный пульсирующий характер взаимодействия.

Паразитизм

Паразитизм отличается от хищничества тем, что один вид – паразит — использует представителя другого вида – хозяина — в качестве среды обитания и источника пищи. При этом хозяин, частично или полностью, частично или полностью регулирует свои отношения с внешней средой. Паразитизм — преимущественно экологическое понятие, аналогичное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и им подобного образа жизни организмов.

Качественная особенность паразитизма, по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита, как это показано многими исследователями, имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка — окружающие паразита органы и ткани хозяина — и среду 2-го порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место (в различной степени для разных форм П.) и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи.

В микромире живых организмов в роли паразитов выступают внутриклеточные паразитические бактерии из рода Bdellovibrio и вирусы бактерий — бактериофаги. Известны многочисленные примеры паразитирования бактерий на мицелии грибов, хищных грибов, активно захватывающих и лизирующих мелких почвенных червей (нематод).

Различают внешний — наружный паразитизм, или эктопаразитизм (паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний паразитизм, или эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина). В зависимости от продолжительности паразитирования различают временный паразитизм и стационарный паразитизм, включающий периодический и постоянный паразитизм.

Пути возникновения паразитизма в эволюции взаимоотношений видов разнообразны. Источником его может быть квартирантство, хищничество, комменсализм, симбиоз, случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты часто (но не всегда) приносят более или менее существенный вред хозяину и вызывают различные заболевания человека, животных и растений.

Степень вредоносности паразита для хозяина различна. Обычно паразитизм ведёт к заболеванию хозяина; иногда присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к заболеванию, но хозяин становится источником распространения паразита. Хозяевами паразитов могут быть различные виды. Нередко хозяин бывает заражен одновременно несколькими видами паразитов, которые вступают в определённые взаимодействия не только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов одного хозяина составляет паразитоценоз.

Комменсализм

Комменсализм, сотрапезничество, нахлебничество, сожительство животных разных видов – это форма взаимодействия различных видов, характеризующаяся тем, что один из них (комменсал) постоянно или временно живёт за счёт другого, не причиняя ему вреда, в отличии от аменсализма.При комменсализме один из организмов может использовать другой для защиты, как средство передвижения или питаться за его счёт. В зависимости от характера взаимоотношений животных, которым свойствен комменсализм, их делят на три группы:

— комменсал ограничивается использованием пищи организма др. вида; например, в извивах раковины, занятой раком-отшельником, обитает кольчатый червь из рода Nereis, поедающий остатки пищи рака, в мире микроорганизмов органический субстрат часто используется различными видами, одни из которых в качестве источника энергии используют одну или несколько химических связей, а другие продолжают деструкцию субстрата, разрывая другие связи;

— комменсал прикрепляется (временно или постоянно) к организму другого вида, который в этом случае называется хозяином; например, рыба-прилипала своим спинным плавником, превращенным в присоску, прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, пользуясь ими для передвижения; морские гидроиды, поселяющиеся на коже рыб и питающиеся их экскрементами; некоторые ракообразные (например, морские жёлуди), живущие на коже китов и на раковинах моллюсков. Микроорганизмы временно или постоянно обитают на поверхности организмов различных видов, вступая в самые различные взаимоотношения с хозяином, используя в качестве источника энергии и строительного материала как остатки пищи, так и различные экссудаты.

— комменсал поселяется во внутренних органах хозяина; например, инфузории опалины, живущие в задней кишке лягушек; некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике млекопитающих. Микроорганизмы временно или постоянно обитают в организме различных видов, чаще всего в различных разделах желудочно- кишечного тракта, вступая в самые различные взаимоотношения с хозяином, используя в качестве источника энергии и строительного материала пищу хозяина или продукты ее переработки на различных этапах.

Из комменсализма, характеризующегося поселением комменсала в органах хозяина, мог возникнуть паразитизм, также мог выработаться и симбиоз.Однако комменсализм не является обязательной переходной ступенью к паразитизму или симбиозу; эти формы взаимоотношений организмов могли возникнуть в процессе исторического развития организмов и независимо от комменсализма.

Нейтрализм

Многие организмы существуют в различных временных, пространственных, энергетических и иных условиях. Они живут, не замечая друг друга, словно жители Марса, в «Марсианских хрониках» Рэя Брэдбери. Такое взаимоотношение достаточно условно, однако можно рассматривать как случаи совместного, рядом существования организмов, не использующих вместе ограниченные ресурсы.

Мутуализм (симбиоз)

Мутуализм — длительное взаимно полезное сожительство двух организмов разных видов; часто рассматривается как явление тождественное симбиозу. Особым случаем взаимодействия микроорганизмов — крайнее проявление симбиоза — являются лишайники. Они представляют собой ассоциацию из водорослей и грибов. Часто им сопутствуют бактерии. Эти ассоциации очень устойчивы, рассматриваются в специальном разделе, но, по сути дела, являются микробными.

Сложный характер взаимодействия двух и тем более многих компонентов ассоциаций оказывает большое влияние на микробные ценозы, особенно при усилении влияния отдельных групп и последующей смены доминирующих организмов.

Другим источником воздействий на микрофлору почв является сам субстрат. Хорошо известны явления токсичности почв за счет кислой реакции, наличия токсических соединений алюминия и др. Ученые исследуют также явление микробостазиса — свойства почвы задерживать рост и развитие обитающих в ней микробов. Механизмы этих процессов не изучены, но, по-видимому, связаны со специфическим влиянием продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и веществ, попадающих в почву при отмирании и лизисе клеток. Почва как своеобразное «живое тело» сопротивляется избыточному развитию микроорганизмов, поддерживая их в дремлющем (латентном) состоянии и «разрешая» вспышки фаворитных групп, обеспеченных в краткие промежутки времени пищей и энергией.

Экология микроорганизмов почвы

Микроорганизмы почвы включены в общий педобиоценоз — совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок почвы и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды. Энергетические взаимоотношения почвенных организмов определяются преимущественно фотосинтетиками, однако имеются и хемосинтетики, живущие за счет окисления самых различных неорганических веществ: серы и ее соединений, железа, марганца, водорода и т.д.

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов:

— продуценты (производители энергии и сложных органических молекул) — автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех биоценозах — зелёные растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ и энергии в биоценозе;

— консументы (потребители энергии и сложных органических молекул) — гетеротрофные организмы, использующие энергию и органическое вещество, произведенное автотрофными организмами. Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ и энергии в биоценозах, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами;

— редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.

Взаимосвязи организмов в педобиоценозе, как и в любом другом большом ценозе многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания,существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в биоценозе группы видов, связанные с определённым видом и целиком от него зависящие (консорции).

Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих органических остатков). В биоценозе выделяют и другие подчинённые группировки организмов, например синузии.Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты.

Педобиоценозы, как и другие ценозы – представляют собой целостное развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменения и смена организмов — сукцессии,которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных ценозов (например, почвы после нефтеразливов и т.п.).

Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы. В насыщенном педоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо биогенного компонента. Ненасыщенные педоценозы характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные педоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь), и вторичные, измененные деятельностью человека (педоценозы на местах эродированных земель).

Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов ценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозами и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение биоценозов важно для рационального освоения земель, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в ценозе позволяет человеку изымать часть продукции без его нарушения и уничтожения.

Сукцессия

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) -последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими на определённом участке среды. Различают первичные сукцессии (на первичносвободных от почвы грунтах) и вторичные (на местах разрушенных сообществ, где почва и некоторые живые организмы сохранились). Примеры сукцессии: постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей (первичная); заселение растительными. и животными организмами заброшенных с.-х. земель — залежей, вырубок и др. (вторичная). сукцессии обусловлены взаимодействием организмов друг с другом и со средой (вытеснение одних видов другими вследствие их биоэкологических преимуществ в данных условиях, поедание определённых видов растений теми или иными животными, различными вредителями, изменение физических и химических свойств почвы под воздействием живых организмов), изменением среды (климата, водного режима и т. п.), деятельностью человека (вырубка лесов, распашка земель, выпас скота, осушение, орошение, строительство городов).

В качестве примера микробной сукцессии можно привести угнетение и последующее восстановление микробного сообщества почвы углеводородами нефти. На рисунке 4, взятом из работы Гузева В.С. с соавторами показано действие нефти на организацию и состав амилолитического микробного сообщества почвы.

При восстановлении почвы, нарушенной нефтью происходит и последовательная смена, как видов, так и их относительной численности в направлении, противоположном представленном на рисунке 4. Смены одного фитоценоза (биоценоза, биогеоценоза) другими в ходе сукцессии образуют сукцессионный ряд, или серию. Если естественное течение сукцессии не нарушается, она приводит к формированию относительно стабильного (климаксного) сообщества, которое характеризуется равновесием между фауной, флорой и окружающей средой и без вмешательства извне может сохраняться неопределенно долго.

В связи с этим, с нашей точки зрения более предпочтительно использование для восстановления антропогенно нарушенных почв, аборигенной микробиоты, так как при этом мы подталкиваем сукцессионные процессы в направлении первоначального микробного состояния почвы. Изучение сукцессии и факторов, их вызывающих, имеет большое значение для рационального использования природных ресурсов, создания культурных биогеоценозов и др.

А – доминирующие виды; Б – часто встречающиеся виды; В – редко встречающиеся виды;

Рисунок 4 — Действие нефти на организацию и состав амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы (по Гузеву В.С. с соавторами)

Свойства почвы, как среды обитания

Почва, особое природное образование, возникшее в результате преобразования материнской породы и обладающее рядом свойств, присущих как живой, так и неживой природе. Она состоит из генетически связанных горизонтов (образуют почвенный профиль), возникающих в результате преобразования поверхностных слоев литосферы под совместным воздействием воды, воздуха и организмов; а также характеризуется важнейшим свойством, позволяющим человечеству производить необходимую, для его существования продукцию — плодородием.

Представление о почве как о самостоятельном природном теле с особыми свойствами, отличающими его от материнской (почвообразующей) породы, развивающемся в результате взаимодействия факторов почвообразования, было создано в последней четверти 19 в. В. В. Докучаевым — основателем современного почвоведения. До этого она обычно рассматривалась в качестве одного из геологических образований.

Плодородие почвы, т. е. способность обеспечивать растения водой и необходимыми элементами питания, позволяет ей участвовать в воспроизведении биомассы.Природное плодородие имеет различный уровень, зависящий от состава и свойств почвы и факторов почвообразования. Под влиянием агротехнических, агрохимических и мелиоративных воздействий почва, являющаяся в сельском хозяйстве основным средством производства, приобретает эффективное, или экономическое, плодородие, показателем которого служит урожайность с.-х. культур.

Гипергенез

Гипергенез (выветривание) — включает в себя процессы физического, химического, а с появлением жизни и биологического преобразования минерального вещества в верхних частях земной коры и на её поверхности под воздействием атмосферы, гидросферы и живых организмов при сравнительно низких температурах.

Гипергенные процессы, обусловленные физическими факторами, обеспечивают ускорение химического разложения, растворение, гидролиз, гидратацию, окисление, карбонатизацию и другие явления. Под влиянием этих процессов происходит образование коры выветривания и зоны окисления месторождений, почвообразование, формирование состава подземных вод, рек, озёр, морей и океана, хемогенное и биогенное осадкообразование, диагенез и ранний эпигенез осадков.

Термин “гипергенный” предложил А. Е. Ферсман для экзогенных образований, генетически связанных с процессами выветривания, то есть сформировавшихся в обстановке низких температур (+25^оС) и давлений (1 атм) при активном участии воды, насыщенной атмосферными газами, прежде всего кислородом. К гипергенным, были отнесены продукты корообразования и окисления месторождений полезных ископаемых, а также почвенные комплексы. Литогенные (осадочные) образования, характеризующиеся большой спецификой осаждения и диагенеза осадков, остались представителями “негипергенного” экзогенеза.

Физические, химические и биологические изменения первичной литосферы Земли привели к изменению ее тонкой верхней оболочки и образованию земной коры —самой верхней из твёрдых оболочек. Нижней границей земной коры считается поверхность раздела, при прохождении которой сверху вниз продольные сейсмические волны скачком увеличивают скорость с 6,7-7,6 км/с до 7,9-8,2 км/с, которая носит название поверхность Мохоровичича. Это служит признаком смены менее упругого материала более упругим и более плотным.

Земнаякораразлична на материках и под океаном. Материковая земная кораобычно имеет толщину 35-45 км, в областях горных стран — до 70 км. Верхнюю ее часть составляет прерывистый осадочный слой, состоящий из разновозрастных неизмененных или слабоизменённых осадочных и вулканических горных пород. Слои нередко смяты в складки, разорваны и смещены по разрыву. В некоторых местах (на щитах) осадочная оболочка отсутствует.

Вся остальная толща материковой земной коры разделяется по скоростям сейсмических волн на 2 части с условными названиями: для верхней части — «гранитный» слой (скорость продольных волн до 6,4 км/сек), для нижней — «базальтовый» слой (6,4-7,6 км/сек). По-видимому, «гранитный» слой сложен гранитами и гнейсами, а «базальтовый» слой — базальтами, габбро и очень сильно метаморфизованными осадочными породами в различных соотношениях. Эти 2 слоя часто разделены поверхностью, при переходе которой скорости сейсмических волн возрастают скачком. По-видимому, в земной коре с глубиной уменьшается содержание кремнезёма и возрастает содержание окислов железа и магния; ещё в большей степени это имеет место при переходе от земной коры к субстрату.

Океаническая земная кора имеет толщину 5-10 км (вместе с толщей воды – 9-12 км). Она разделяется на 3 слоя: под тонким (менее 1 км) слоем морских осадков лежит слой со скоростями продольных сейсмических волн 4-6 км/сек; его толщина 1-2,5 км. Вероятно, он сложен серпентинитом и базальтом, быть может, с прослоями осадков. Нижний, «океанический», слой толщиной в среднем около 5 км имеет скорости прохождения сейсмических волн 6,4-7,0 км/сек; вероятно, он сложен из габбро. Толщина слоя осадков на дне океана изменчива, местами их нет совсем. В переходной зоне от материка к океану наблюдается земная кора промежуточного типа.

При гипергенезе происходит процесс разрушения и изменения горных пород в условиях земной поверхности под влиянием механического и химического воздействия атмосферы, грунтовых и поверхностных вод и биологических организмов. По характеру среды, в которой происходит преобразование первичного материала земной коры, различают атмосферное и подводное. По роду воздействия выветривания на горные породы различают:

— физическое выветривание, ведущее только к механическому распаду породы на обломки;

— химическое выветривание, при котором изменяется химический состав горной породы с образованием минералов, более стойких в условиях земной поверхности;

— органическое (биологическое) выветривание, сводящееся к механическому раздроблению или химическому изменению породы в результате жизнедеятельности организмов.

Своеобразным типом выветривания является почвообразование, при котором особенно активную роль играют биологические факторы. Гипергенез горных пород совершается под влиянием воды (атмосферные осадки и грунтовые воды), углекислоты и кислорода, водяных паров, атмосферного и грунтового воздуха, сезонных и суточных колебаний температуры, жизнедеятельности макро- и микроорганизмов и продуктов их разложения. На скорость и степень процессов выветривания, мощность его продуктов и на их состав, кроме перечисленных агентов, влияют также рельеф, геологическое строение местности, состав и структура материнских пород.

Подавляющая масса физических и химических процессов гипергенеза (окисление, сорбция, гидратация, коагуляция) происходит с выделением энергии. Обычно виды выветривания действуют одновременно, но в зависимости от климата тот или иной из них преобладает. Физическое выветривание происходит главным образом в условиях сухого и жаркого климата и связано с резкими колебаниями температуры горных пород при нагревании солнечными лучами (инсоляция) и последующем ночном охлаждении; быстрое изменение объёма поверхностных частей пород ведёт при этом к их растрескиванию.

В областях с частыми колебаниями температуры около 0°С механическое разрушение пород происходит под влиянием перехода температур через точку замерзания; при замерзании воды, проникшей в трещины, объём ее увеличивается и порода разрывается. Химические и органические преобразования свойственны главным образом пластам с влажным климатом. Основные факторы химического выветривания — воздух и особенно вода, содержащая соли, кислоты и щелочи. Водные растворы, циркулирующие в толще пород, помимо простого растворения, способны производить также сложные химические изменения первичного вещества.

Физические и химические процессы выветривания происходят в тесной взаимосвязи с развитием и жизнедеятельностью животных и растений и действием продуктов их распада после смерти. Наиболее благоприятными для образования и сохранения продуктов преобразования являются условия тропического или субтропического климата и незначительное эрозионное расчленение рельефа. При этом толще горных пород, подвергшихся гипергенезу, свойственна (в направлении сверху вниз) геохимическая зональность, выраженная характерным для каждой зоны комплексом минералов. Последние

образуются в результате следующих друг за другом процессов: распада пород под влиянием физического выветривания, выщелачивания оснований, гидратации, гидролиза и окисления.

В тех случаях, когда продукты выветривания не остаются на месте своего образования, а уносятся с поверхности выветривающихся пород водой или ветром, нередко возникают своеобразные формы рельефа, зависящие как от характера

выветривания, так и от свойств горных пород, в которых процесс как бы проявляет и подчеркивает особенности их строения.

В процессе перерождения остаточных продуктов гипергенеза образуется много растворимых соединений, которые сносятся грунтовой водой в водные бассейны и входят в состав растворённых солей или выпадают в осадок. Процессы преобразования минерального вещества приводят к образованию различных осадочных пород и многих полезных ископаемых: каолинов, охр, огнеупорных глин, песков, руд железа, алюминия, марганца, никеля, кобальта, россыпей золота, платины и других, зон окисления колчеданных месторождений с их полезными ископаемыми.

Если для эндогенных процессов главными факторами служат температура и давление, то в гипергенных процессах ведущие факторы — щёлочность или кислотность среды и окислительно-восстановительный потенциал. Широко развиты коллоидно-химические процессы, в частности сорбция, а кроме того — раскристаллизация гелей, переосаждение и явления ионного обмена, большую роль играют биогеохимические процессы. Важнейшим внешним фактором процессов гипергенеза является климат, а закономерностью их размещения на поверхности Земли — зональность, впервые установленная В. В. Докучаевым (зональность почв, коры выветривания, континентальных отложений, грунтовых вод и т.д.). 

В результате описанных явлений в зоне гипергенеза — в самой поверхностной части земной коры, при низких значениях температур и давлений возникают гипергенные минералы. Для них характерны гидратация (вхождение в кристаллическую решётку молекулярной воды или гидроксила), высокие степени окисления элементов (железа, марганца, серы и других). К наиболее распространённым относятся глинистые минералы, образующиеся при выветривании силикатных пород. Среди гипергенных минералов много соединений типа окислов, гидроокислов, солей кислородных кислот (карбонаты, сульфаты, нитраты, фосфаты), хлоридов. Большое практическое значение они имеют в зонах окисления рудных месторождений; это — соединения железа, меди, свинца, цинка (малахит, церуссит, англезит и другие).

Состав гипергенных минералов при одинаковых исходных породах или рудах зависит от климатических условий, при которых протекают гипергенные процессы. Например, при выветривании силикатных горных пород в условиях умеренного климата возникают глинистые минералы преимущественно гидрослюдистого типа, а при

выветривании в тропиках за счёт тех же пород образуются каолиновые глины, гидраты глинозёма (бокситы).

Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород

Характеристика первичных и вторичных минералов

Различные рыхлые почвообразующие породы состоят из разнообразных первичных и вторичных минералов. К первичным относят те минералы, которые входили в состав магматических пород и перешли в рыхлые при механическом разрушении без химического изменения.

Вторичными называют минералы, которые образовались, главным образом, в результате химического и биологического выветривания магматических пород и первичных минералов. Часть вторичных минералов образуется в результате химических процессов из продуктов выветривания первичных минералов.

В большинстве случаев вторичные минералы образуют основную массу рыхлых пород, исключая песчаные отложения, состоящие, главным образом, из первичных материалов. В рыхлых породах содержатся чаще всего следующие первичные минералы: кварц — SiO₂, полевые шпаты:

— ортоклаз – K₂Al₂Si₆O₁₆;

— микроклин – (K, Na)_2,Al₂Si₆O₁₆,;

— плагиоклазы – изоморфные смеси, образующие непрерывный ряд между альбитом — Na₂Al₂Si₆O₁₆ и анортитом — CaAl₂Si₂O₈;

— слюды:

— калиевая слюда, или мусковит — KAl₂[AlSi₃O₁₀][OH]₂, или K₂O×3Al₂O₃×6SiO₂×2H₂O,

— магнезиально-железистая слюда, или биотит – K(Mg,Fe)₃[AlSi₃O₁₀][OH,F]₂, или K₂O×3Al₂O₃×6SiO₂×2H₂O;

— авгит (из группы пироксенов) – Ca(Mg, Fe, Al) [(Si,Al)₂O₆];

— роговая обманка (из группы амфиболов) – Ca₂Na(Mg,Fe⁺²)₄(Al,Fe⁺³)[(Si,Al)₄O₁₁]₂][OH]₂;

— оливин (Mg, Fe)₂SiO₄; гематит, или красный железняк — Fe₂O₃;

— магнетит, или магнитный железняк, — Fe₂O₃× FeO;

— фтор и хлорапатит – Ca₅(PO₄)₃F и Ca₅(PO₄)₃Cl и др.

В рыхлых породах в большом разнообразии представлены вторичные минералы. Вторичные минералы отличаются от исходных, первичных, высокой степенью дисперсности; в большинстве случаев масса вторичных минералов состоит из отдельных частиц ультрамикроскопических, коллоидальных размеров. Как установлено новейшими методами рентгенографического и электоронографического исследований, только немногие вторичные минералы аморфны, большинство же из них, несмотря на высокую степень коллоидального раздробления, обладает отчетливо выраженной кристаллической структурой.

Наиболее распространенными вторичными минералами являются «глинные», составляющие основную массу большинства разнообразных глин. К ним относятся:

— каолинит – Al₂O₃×2SiO₂×2H₂O, или H₂Al₂Si₂O₈×H₂O;

— галлуазит — Al₂O₃×2SiO₂×4H₂O, или H₂Al₂Si₂O₈×3H₂O;

— монтморрилонит – (Ca, Mg)O× Fe₂O₃×4SiO₂×nH₂O;

— нонтронит — (Ca, Mg)O×Fe₂O₃×4SiO₂×nH₂O;

— серицит (вторичная калиевая слюда) — K₂O×3Al₂O₃×6SiO₂×nH₂O.

Эти минералы имеют форму пластинок и, отличаясь высокой степенью дисперсности, обладают способностью абсорбировать воду и катионы. Поглотительная способность наиболее сильно выражена в группе монтомориллонита. Вместе с тем глинные минералы характеризуются хорошо выраженной пластичностью и вязкостью, низкой водонепроницаемостью, значительной влагоемкостью и способностью к набуханию.

Некоторые глины содержат еще минерал аллофан — Al₂O₃×SiO₂×5H₂O. Среди вторичных минералов значительное распространение в природе имеют гидраты окиси железа, представляющие собой продукт выветривания разнообразных первичных минералов, содержащих в своем составе железо: лимонит — Fe₂O₃×nH₂O; гидрогетит — 3Fe₂O₃×4H₂O; гетит — Fe₂O₃×H₂O; гидрогематит, или турьит -2Fe₂O₃×H₂O.

Кроме перечисленных минералов, в рыхлых породах широко встречаются минералы группы кальцита (CaCO₃), к которым относятся: обыкновенный известняк и мел; гипс – CaSO₄×2H₂O; мирабилит (глауберова соль) – Na₂SO₄×10H₂O; фосфорит – Ca₅F(PO₄)₃ с примесью CaCO₃, глины и других веществ; двуокись марганца (пиролюзит) – MnO₂; гидриргиллит – Al(OH)₃; бокситы – (AlOOH); галит (каменная соль) – NaCl и др.

Как видно из таблицы.1, преобладающими элементами в почвообразующих породах О, Si, Al и Fe, входящие в состав наиболее распространенных в природе минералов – кварца, полевых шпатов, слюд и группы глинных минералов. Наиболее богатыми являются лессы, CaCO₃,которые содержат много Cа (главным образом в форме CaCO₃), а также Mg, K, S и P. Все эти элементы играют первостепенную роль в питании растений. Самыми бедными являются пески, состоящие в основном из кварцевых зерен. Следует отметить, что при валовом анализе содержание химических элементов обычно выражают в форме окислов.

Таблица 1-10 элементов, составляющие 99,92% массы земной коры.

По содержанию карбонатов, сульфатов, а также щелочно-земельных и щелочных металлов и различных легко растворимых солей все почвообразующие породы подразделяются на карбонатные, бескарбонатные и засоленные. К карбонатным породам относятся прежде всего лессы и другие различного рода рыхлые отложения, заключающие в себе до 10-20% CaCO₃ и MaCO₃.

Бескарбонатные материнские породы характеризуются большой обедненностью карбонатами, и количество окислов кальция, магния, а также калия и натрия в них обычно не превышает 1-3%. Бескарбонатные отложения широко распространены преимущественно в лесо-луговой зоне в виде разнообразных моренных суглинков, супесей и песков.

К категории засоленных почвообразующих пород относятся рыхлые образования, заключающие в себе наряду с карбонатами кальция значительное количество сульфатов и хлоридов кальция, магния и натрия. Засоленные породы нередко встречаются в Прикаспийской низменности, на Приаральской равнине. Развивающиеся на этих породах почвы во многих случаях отличаются высокой засоленностью.

Механический состав почвообразующих пород и почв

Первичные минералы (кварц, полевые шпаты, роговые обманки, слюды и другие) вместе с обломками горных пород образуют крупные фракции; вторичные минералы (гидрослюды, монтмориллонит, каолинит и другие), формирующиеся в процессе гипергенеза — более тонкие. Рыхлость сложения почвы обусловливается полидисперсностью состава её твёрдой части, включающей частицы разного размера (от коллоидов почвы, измеряемых сотыми долями микрон, до обломков диаметром в несколько десятков сантиметров).

Основную массу почвы составляет обычно мелкозём — частицы менее 1 мм. Гранулометрический состав почвы определяется относительным содержанием в ней частиц различной величины, объединяемых в группы — гранулометрические фракции. Принятая классификация почвенных частиц по размерам приведена в таблице 2. Относительное (в процентах) содержание в почве или материнской породе минеральных частичек различной крупности называется механическим составом. Механический состав оказывает непосредственное влияние на самые различные свойства почв, поэтому при исследовании и оценке почв определение их механического состава, а также механического состава почвообразующей породы имеет большое практическое значение.

Таблица 2 —  Классификация почвенных частиц по размерам

То или иное соотношение механических фракций сообщает почвам различные свойства, имеющие первостепенное значение в их плодородии. Для определения механического состава почв необходимо знать относительное содержание в них частиц различной крупности. Для этого производят механический анализ почвы при помощи сит и путем отмучивания в воде. Ситовой метод применяют для анализа частиц > 0,25 мм, механические же фракции с частицами < 0,25 мм анализируют «отмучиванием» в сточной или проточной воде. Наиболее распространенным способом механического анализа почв является пипеточный метод, основанный на различной скорости падения в воде частиц различной величины.

Отдельные механические фракции в результате этого анализа собирают, высушивают, взвешивают и вычисляют процент их по отношению ко всей взятой для анализа навеске почвы. Название почвы по механическому составу устанавливают по процентному содержанию отдельных фракций.

Подразделение, или классификацию, почв по механическому составу обычно производят на основании соотношения трех главнейших фракций: песчаной (1-0,05 мм), пылеватой (0,05-0,001 мм) и илистой (< 0,001 мм). Однако в практике чаще пользуются так называемой двучленной формулой, соотношением лишь двух фракций: физической глины и физического песка. Наиболее распространенная в настоящее время классификация почв по механическому составу представлена в таблице 3

Такой же принцип классификации по механическому составу положен и в основу классификации почвообразующих пород. При этом почвообразующие породы получают соответственно следующие названия: рыхлый песок, связный песок, супесь, легкий суглинок, средний суглинок, тяжелый суглинок, легкая глина, средняя глина и тяжелая глина.

Всякая почва, обладающая тем или иным механическим составом, характеризуется и определенными физическими и химическими свойствами, имеющими самую непосредственную связь с ее плодородием. При одном механическом составе почвы эти свойства будут более благоприятными, при другом – менее благоприятными. Точно же сказать, при каком механическом составе почва будет обладать наиболее благоприятными свойствами или какое соотношение отдельных механических фракций должно являться одним из критериев высокого качества почвы, пока не представляется возможным: этот вопрос до настоящего времени еще мало изучен.

Исходя из этого, лучшими в агрономическом смысле в отношении механического состава в большинстве случаев являются почвы легкосуглинистые и среднесуглинистые. Они характеризуются таким сочетанием глинистых и песчаных фракций, при котором создаются лучшие условия газообмена и водного режима почвы, обеспечивающие интенсивное развитие химических и биологических процессов. Обладая достаточным количеством глинистых частичек, эти почвы являются вместе с тем сравнительно легкими для обработки, что также весьма ценно в производственном отношении.

Далее следует отметить группу супесчаных и затем тяжелосуглинистых почв и, наконец, песчаных и тяжелых глинистых, обладающих рядом неблагоприятных физических свойств. При высокой агротехнике и правильном использовании почвы с любым механическим составом способны коренным образом изменять свои физические и химические свойства и становиться благоприятной средой для выращивания разнообразных культурных растений.

Химический состав отдельных фракций почв

Обладая различными физическими свойствами, отдельные механические фракции почв отличаются в то же время различным минералогическим и химическим составом

Из таблицы видно, что химический состав в заметной степени меняется в зависимости от величины минеральных частичек: чем крупнее они, тем больше содержится в них таких инертных веществ, как SiO₂, тем беднее они соединениями, которые содержат в себе железо, кальций, магний, фосфор и, наоборот, чем мельче частицы, тем больше в их составе таких элементов, как P, Ca, Mg, Fe, Al.

Приведенные данные не являются типичными для всех встречающихся в природе почвообразующих пород и почв, но они характеризуют то общее положение, что именно мельчайшие глинистые частички составляют наиболее ценную часть почвы, в которой, главным образом, сосредоточены основные запасы многих необходимых для растений питательных зольных элементов.

Это объясняется тем, что в грубых механических фракциях преобладают преимущественно кварц и полевые шпаты с высоким содержанием кремнезема, а в тонких – в основном глинные минералы (каолинит, галлуазит, монтмориллонит, аллофан, бейделлит, нонтронит и др.) с низким содержанием кремнезема и высоким содержанием полуторных окислов калия, магния и химически связанной воды.

Наиболее сложной в отношении химического состава является иловатая фракция, в которую входят все коллоидные соединения почвы. Вместе с тем, чем мельче минеральные частицы, тем больше их удельная поверхность и тем сильнее у них выражена возможность для активного взаимодействия с элементами окружающей среды.

В отличие от глинистых частичек каменисто-хрящеватые элементы механического состава почвы представляют собой наименее подвижную и наименее активную часть почвы. Как непосредственный источник минеральной пищи для растений эти элементы имеют ничтожное значение. Они оказывают некоторое влияние только на характер физических процессов, совершающихся в почве, на степень проникновения в почву влаги, воздуха и на другие физические явления. Таким образом, механический состав характеризует в известной степени не только физические свойства, но и химический состав почвы и материнской породы.

Почвообразовательный процесс

Основные факторы почвообразования — климат, материнская порода, растительный и животный мир, рельеф и геологический возраст территории, а также хозяйственная деятельность человека. Климат влияет на характер гипергенеза горных пород, воздействует на тепловой и водный режимы почвы, обусловливая проходящие в ней процессы и их интенсивность, и, в значительной степени, определяет растительный покров и животный мир.

Материнская порода в процессе почвообразования превращается в почву. От её гранулометрического (механического) состава и структурных особенностей зависят физические свойства почвы — водо- и воздухопроницаемость, водоудерживающая способность и другие важные в агрономическом отношении характеристики, а следовательно, и водный режим почвы, тепловой режим почвы, воздушный режим, скорость передвижения веществ в почве и другие свойства.

Минералогический состав материнской породы определяет минералогический и химический состав почвы и первоначальное содержание в ней элементов питания для растений. Растительность непосредственно воздействует на почву: корни рыхлят и создают структуру почвенной массы, а также извлекают из неё минеральные элементы. В естественных условиях минеральные и органические вещества поступают в почву и на её поверхность в виде корневого и наземного опада. Годовое количество опада изменяется примерно от 5-6 ц/га в пустынях и 10 ц/га в арктических тундрах до 250 ц/га во влажных тропических лесах. Различен и качественный состав опада: его зольность изменяется от 1 до 15%. В почве опад подвергается воздействию микрофлоры, минерализирующей до 80-90% его массы и участвующей в синтезе гумусовых веществ, которые образуются из продуктов распада и микробных метаболитов.

Представители животного мира (главным образом беспозвоночные, живущие в верхних горизонтах почвы и в растительных остатках на поверхности) в процессе жизнедеятельности значительно ускоряют разложение органических веществ и способствуют формированию органо-минеральных почвенных агрегатов, образуют структуру почвы.

Основное влияние рельефа заключается в перераспределении по земной поверхности климатических (влаги, тепла и их соотношения) и др. факторов формирования почвы. Время развития зрелого почвенного профиля для разных условий — от нескольких сотен до нескольких тысяч лет. Возраст территории вообще и почвы в частности, а также изменения условий почвообразования в процессе их развития оказывают существенное влияние на строение, свойства и состав почвы. При сходных географических условиях почвообразования почвы, имеющие неодинаковые возраст и историю развития, могут существенно различаться и принадлежать к разным классификационным группам.

Хозяйственная деятельность человека влияет на некоторые факторы почвообразования, например на растительность (вырубка леса, замена его травянистыми фитоценозами и другие мероприятия), и непосредственно на почву путём её механической обработки, мелиорации, внесения минеральных и органических удобрений и т.п. При соответствующем сочетании этих воздействий можно направленно изменять почвообразовательный процесс и свойства почвы. В связи с интенсификацией сельского хозяйства влияние человека на почвенные процессы непрерывно возрастает.

Роль микроорганизмов в образовании почвы

Гипергенез готовит основу, субстрат, который в определенных условиях может быть преобразован в почву. Важными факторами образования почвы являются живые организмы, в первую очередь это система: микроорганизмы почвы – растения, обеспечивающие опад, преобразуемый в гумус.

Почвенные микроорганизмы — совокупность разных групп микроорганизмов, для которых естественной средой обитания служит почва. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании и формировании плодородия почв, могут развиваться не только непосредственно в почве, но и в разлагающихся остатках растительного и животного происхождения. В почве встречаются также некоторые болезнетворные микробы, водные микроорганизмы и другие, случайно попавшие в почву (при разложении трупов, из желудочно-кишечного тракта животных и человека, с поливной водой или другими путями) и, как правило, быстро в ней погибают. Однако некоторые из них сохраняются в почве длительное время (например, сибиреязвенные бациллы, возбудители столбняка) и могут служить источником инфекции для человека, животных, растений.

По общей массе микроорганизмы почвы составляют большую часть микроорганизмов нашей планеты: в 1 г чернозема содержится до 10⁹(иногда и более) живых микроорганизмов, что в переводе на биомассу составляет до 10 т/га. Они представлены как прокариотами (бактерии, актиномицеты, синезелёные водоросли), так и эукариотами (грибы, микроскопические водоросли, простейшие). Благодаря использованию современных методов (электронная и капиллярная микроскопия и другие) ежегодно открывают много новых представителей микробиоты почвы.

Свойства и функции почвенных микроорганизмов разнообразны. Среди них есть гетеротрофы и автотрофы, аэробы и анаэробы; резко различаются микроорганизмы почвы по оптимуму pH, отношению к температуре, осмотическому давлению, используемым источникам органических и неорганических веществ. Многие из них, несмотря на различные, а иногда прямо противоположные потребности, развиваются в одной и той же почве, состоящей из множества резко различающихся микросред. Изменение их числа зависит и от времени года: весной и осенью микроорганизмов больше, зимой и летом меньше. Биота верхних слоев почвы богаче по сравнению с нижележащими; особое обилие микроорганизмов характерно для прикорневой зоны растений — ризосферы.

Обработка почвы, внесение удобрений, создание благоприятного водного режима почвы и другие мероприятия, окультуривающие почву, способствуют увеличению количества организмов в почве и повышению их активности. Важнейшая планетарная функция микробиоты почвы — их участие в круговороте веществ, в том числе в процессах превращения важнейших биогенных элементов — О, С, N, Р, S, Fe и др.

Почвенная микробиота способна разрушать все природные органические соединения, а также ряд искусственных органических соединений. В целом она выполняет важную роль в очистке биосферы от загрязнений (разложение пестицидов, окисление угарного газа). Особенности почв разных типов и различия в их плодородии во многом определяются спецификой биоты и микробиологических процессов в почве.

В почвах наряду с уже указанными специфическими биоценозами и трофическими взаимодействиями макро- и микроорганизмов в преобразовании минерального вещества активно участвуют многие хемолитоавтотрофные бактерии. Прежде всего, это серные (тионовые), окисляющие сульфидные частицы и серу, сульфатредуцирующие (восстанавливающие до H₂S серные воды), нитрифицирующие, преобразующие в ядовитые для животных и человека нитриты и нитраты содержащийся в почвах аммоний (аммиак) и участвующие в круговороте азота, наконец, водородные бактерии, ведущие брожение органических соединений и синтез белка. Для участков с болотистыми почвами характерны также железобактерии и фотосинтезирующие гетеротрофы.

Состав и свойства почвы

Почва состоит из минеральной и органической частей, которые находятся в твёрдом, жидком, газообразном состоянии и биологической составляющей, которая оказывает активное влияние на ее качество. Соотношение их неодинаково не только в разных почвах, но и в различных горизонтах одной и той же почвы. Закономерно уменьшение содержания органических веществ и живых организмов от верхних ее горизонтов к нижним и увеличение интенсивности преобразования компонентов материнской породы от нижних горизонтов к верхним, на рисунке 5 видно изменение этих параметров, проявляющееся в изменении окраски и других характеристик горизонтов.

Совокупности процессов формирования определённых почвенных горизонтов получили наименование элементарных почвенных процессов:

— образование степного войлока, лесной подстилки, торфа (накопление органических остатков на поверхности почвы.);

— гумусово-аккумулятивный процесс (накопление органо-минеральных соединений и зольных элементов в верхних горизонтах);

— засоление почвы (передвижение солей в растворённом состоянии с последующим выпадением из раствора);

— рассоление (вынос растворённых солей в нижние горизонты или за пределы почвы.);

— оглинивание, т. е. превращение первичных минералов во вторичные глинистые минералы (разложение первичных минералов и синтез вторичных);

— иллювиальные процессы (растворение различных веществ в верхних горизонтах почвы, перемещение растворов в более глубокие горизонты с осаждением некоторых веществ и их аккумуляцией);

— лессиваж — передвижение под влиянием силы тяжести мельчайших твёрдых частиц в составе суспензии;

— оглеение (восстановление элементов с переменной валентностью, в первую очередь железа и марганца, и связанное с этим обесструктуривание почвенной массы);

— осолонцевание, осолодение, оподзоливание, ожелезнение, ферралитизация, педокриогенез и др.

Рисунок 5 — Горизонты почвы

В твёрдой части преобладают минеральные вещества. В состав твёрдой части также входит органическое вещество — 80-90% которого представлена гумусом,а также соединениями растительного, животного и микробного происхождения, содержащими клетчатку, лигнин, белки, сахара, смолы, жиры, дубильные вещества и т.п. и промежуточные продукты их разложения.

При разложении органических веществ в почве, содержащийся в них азот переходит в формы, доступные растениям. В естественных условиях они являются основным источником азотного питания растительных организмов. Многие органические вещества участвуют в создании органо-минеральных структурных отдельностей (комочков). Возникающая т. о. структура почвы во многом определяет её физические свойства, а также водный, воздушный и тепловой режимы. Органо-минеральные соединения представлены солями, глинисто-гумусовыми комплексами, комплексными и внутрикомплексными (хелаты) соединениями гумусовых кислот с рядом элементов (в их числе Al и Fe). Именно в этих формах последние перемещаются в почве.

Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли и др.) и представителей многих групп беспозвоночных животных — простейших, червей, моллюсков, насекомых и их личинок, роющих позвоночных и др.Активная роль живых организмов в формировании почвы. определяет принадлежность её к биокосным природным телам — важнейшим компонентам биосферы.

В зависимости от соотношения физической глины (частиц мельче 0,01 мм) и физического песка (крупнее 0,01 мм) почву по гранулометрическому составу разделяют на группы (разновидности): песок рыхлый и связный, супесь, суглинок лёгкий и средний, глина лёгкая, средняя и тяжёлая. Более подробное деление проводят по преобладанию среди частиц гравия, песка, крупной пыли, пыли и ила.

Твёрдые частицы в естественном залегании заполняют не весь объём почвенной массы, а лишь некоторую его часть; другую часть составляют поры — промежутки различного размера и формы между частицами и их агрегатами. Суммарный объём пор называется пористостью почвы. Для большинства минеральных почв эта величина варьирует в пределах от 40 до 60%. В органогенных (торфяных) почвах она возрастает до 90%, в заболоченных, оглеенных, минеральных — уменьшается до 27%.

От пористости зависят водные свойства почвы (водопроницаемость, водоподъёмная способность, влагоёмкость) и плотность почвы. Пористость почвы играет важную роль для жизнедеятельности микроорганизмов. Развитая поверхность способствует увеличению точек их прикрепления, притоку субстрата, необходимого для жизнедеятельности и оттоку продуктов жизнедеятельности.

В порах находятся почвенный раствор и почвенный воздух. Соотношение их непрерывно меняется вследствие поступления в почву атмосферных осадков, иногда оросительных и грунтовых вод, а также расхода влаги — почвенного стока, испарения, десукции (отсасывание корнями растений). Освобождающееся от воды поровое пространство заполняется воздухом. Этими явлениями определяется воздушный и водный режимы почвы.

Чем больше поры заполнены влагой, тем труднее газовый обмен (особенно О₂ и СО₂) между почвой и атмосферой, тем медленнее протекают в почвенной массе процессы окисления и быстрее — процессы восстановления. В порах также обитают почвенные микроорганизмы. Плотность почвы (или объёмная масса) в ненарушенном сложении определяется пористостью и средней плотностью твёрдой фазы. Плотность минеральных почв от 1 до 1, 6 г/см³, реже 1,8 г/см³, заболоченных оглеенных — до 2 г/см³, торфяных — 0,1- 0,2 г/см².

С дисперсностью сопряжена большая суммарная поверхность твёрдых частиц: 3-5 м²/г у песчаных почв, 30-150 м²/г у супесчаных и суглинистых, до 300-400 м²/г у глинистых. Благодаря этому почвенные частицы, особенно коллоидная и илистая фракции, обладают поверхностной энергией, которая проявляется в поглотительной способности почвы.

Минералогический состав твёрдой части почвы во многом определяет её плодородие. Органических частиц (растительные остатки) содержится немного, и только торфяные почвы почти полностью состоят из них. В состав минеральных веществ входят: Si, Al, Fe, К, N, Mg, Ca, Р, S; значительно меньше содержится микроэлементов: Cu, Mo, I, В, F, и др.

Подавляющее большинство элементов находится в окисленной форме. Во многих почвах, преимущественно в почвах недостаточно увлажняемых территорий, содержится существенное количество CaCO₃ (особенно если они образовались на карбонатной породе), в почвах засушливых областей — CaSO₄и другие более растворимые соли. Почвы влажных тропических областей обогащены Fe и Al. Однако реализация этих общих закономерностей зависит от состава почвообразующих пород, возраста почв, особенностей рельефа, климата и т.д. Например, на основных изверженных породах формируются почвы более богатые Al, Fe, щёлочноземельными и щелочными металлами, а на породах кислого состава — Si. Во влажных тропиках на молодых корах выветривания почвы значительно беднее окислами железа и алюминия, чем на более древних, и по содержанию сходны с почвами умеренных широт.

На крутых склонах, где эрозионные процессы весьма активны, состав твёрдой части почвы незначительно отличается от состава почвообразующих пород. В засоленных почвах содержится много хлоридов и сульфатов (реже нитратов и бикарбонатов) кальция, магния, натрия, что связано с исходной засоленностью материнской породы, с поступлением этих солей из грунтовых вод или в результате почвообразования.

В состав твёрдой части почвы входит органическое вещество, основная (80 — 90%) часть которого представлена сложным комплексом из гумусовых веществ, или гумуса.Органическое вещество состоит также из соединений растительного, животного и микробного происхождения, содержащих клетчатку, лигнин, белки, сахара, смолы, жиры, дубильные вещества и промежуточные продукты их разложения

Жидкая часть почвы, почвенный раствор, — активный компонент почвы, осуществляющий перенос веществ внутри неё, вынос из почвы и снабжение растений водой и растворёнными элементами питания. Обычно содержит ионы, молекулы, коллоиды и более крупные частицы, превращаясь иногда в суспензию.

Газообразная часть, или почвенный воздух, заполняет поры, не занятые водой. Количество и состав почвенного воздуха, в который входят N₂, O₂, CO₂, летучие органические соединения и другие газообразные вещества, не постоянны и определяются характером множества протекающих в почве химических, биохимических, биологических процессов. Например, количество CO₂ в почвенном воздухе существенно меняется в годовом и суточном циклах вследствие различной интенсивности выделения газа микроорганизмами и корнями растений. Газообмен между почвенным воздухом и атмосферой происходит преимущественно в результате диффузии CO₂ из почвы в атмосферу и O₂из атмосферы в почву.

В процессе почвообразования материнская порода расчленяется на почвенные горизонты, которые образуют почвенный профиль. В поверхностных горизонтах накапливаются органическое вещество, азот и фосфор, обменные соединения алюминия, кальция, магния, калия, натрия; во многих случаях происходит потеря силикатных соединений (за исключением кремнезёма в форме кварца).

Под влиянием факторов почвообразования в почве протекают разнообразные процессы, которые можно объединить в следующие основные группы:

— обмен веществами и энергией между почвой и др. природными телами;

— процессы превращения веществ и энергии, происходящие в самом почвенном теле без перемещения веществ;

— процессы передвижения веществ и энергии в почве.

К первой группе относят:

— многосторонний обмен газами, влагой и твёрдыми частицами в системе атмосфера — почва — растительность (надземные органы);

— двусторонний обмен газами и влагой с растворёнными в ней веществами в системе почва — грунт (породы, залегающие под почвой, включая почвообразующую и подстилающую);

— обмен коротко- и длинноволновой радиацией в системе солнце — растительность — почва — атмосфера — космическое пространство;

— многосторонний обмен тепловой энергией в системе атмосфера — растительность — почва — грунт;

— двусторонний обмен зольными веществами, соединениями азота, CO₂ и O₂в системе почва — высшая растительность;

— преимущественно одностороннее поступление влаги из почвы в растения (через корни);

— одностороннее поступление в почву органического вещества, синтезированного высшими растениями, несущего в себе аккумулированную энергию.

Вторая группа включает огромное количество весьма разнообразных процессов: разложение органических соединений и синтез гумусовых веществ; синтез и распад микробной плазмы;

— образование и распад органо-минеральных соединений, т. е. процессы, связанные с круговоротом углерода (разложение углеводов, дубильных веществ, лигнина и др.);

— процессы, связанные с круговоротом азота, — аммонификация,нитрификация и денитрификация, фиксация атмосферного азота;

— разложение и превращение первичных и вторичных минералов и синтез вторичных;

— окисление и восстановление, особенно железа и марганца;

— замерзание и оттаивание почвенной влаги, её внутрипочвенное испарение, конденсация и т.д.

Третья группа:

— передвижение почвенного воздуха под влиянием меняющихся давления и температуры;

— диффузное передвижение газов и водяного пара, передвижение почвенного раствора под действием силы тяжести, капиллярных, сорбционных и осмотических сил;

— передвижение почвенной массы роющими животными, под влиянием давления корней и др.

Почвенные процессы протекают в тесной взаимосвязи и взаимозависимости, охватывая всю почвенную толщу или сосредоточиваясь в отдельных частях. Они имеют циклический характер, сопряжённый с периодичностью и интенсивностью поступления на поверхность почвы радиационной энергии (суточные, годовые и многолетние циклы) и с биологической цикличностью живых организмов. Цикличность процессов не означает полного возврата почвы в исходное состояние. В результате процессов, происходящих в почвенной массе с самого начала формирования определяется её становление, развитие и эволюция. Существо процессов, их интенсивность в разных горизонтах почвы неодинакова, большое влияние на них оказывает удаленность от поверхности. Почва, как открытая система, связана также с другими природными системами (атмосферой, грунтом, живыми организмами) взаимным и многосторонним обменом веществ.

Совокупность процессов формирования определённых почвенных горизонтов получили наименование элементарных почвенных процессов:

— образование степного войлока, лесной подстилки, торфа (накопление органических остатков на поверхности почвы);

— гумусово-аккумулятивный процесс (накопление органо-минеральных соединений и зольных элементов в верхних горизонтах);

— засоление почвы (передвижение солей в растворённом состоянии с последующим выпадением из раствора);

— расселение (вынос растворённых солей в нижние горизонты или за пределы почвы);

— оглинивание, т. е. превращение первичных минералов во вторичные глинистые минералы (разложение первичных минералов и синтез вторичных);

— иллювиальные процессы (растворение различных веществ в верхних горизонтах почвы, перемещение растворов в более глубокие горизонты с осаждением некоторых веществ и их аккумуляцией);

— лессиваж — передвижение под влиянием силы тяжести мельчайших твёрдых частиц в составе суспензии;

— оглеение (восстановление элементов с переменной валентностью, в первую очередь железа и марганца, и связанное с этим обесструктуривание почвенной массы), осолонцевание, осолодение, оподзоливание, ожелезнение, ферралитизация, педокриогенез и др.

Основные типы почв и их распространение

Изменчивость в пространстве и во времени факторов почвообразования, а следовательно, и процессов, происходивших в почве в прошлом и совершающихся в настоящем, обусловливает большое разнообразие их в природе. До Докучаева почвы классифицировали по отдельным свойствам — химическому составу, гранулометрическому составу и др. В основе современной генетической классификации почв лежит строение почвенного профиля, отражающее совокупность процессов становления, развития, эволюции почв и их режимы.

Основная классификационная единица — генетический тип. Докучаевым выделялось 10 почвенных типов, в современных классификациях — более 100. Типы подразделяют на подтипы, роды, виды, разновидности, разряды и объединяют в классы, ряды, формации, генерации, семейства, ассоциации и т.п. Принцип объединения почвенных типов в более высокие единицы в различных классификациях неодинаков: экологический — по условиям почвообразования, эволюционно-генетический (или историко-генетический) — по связям между группами почв, профильно-генетический — по строению почвенных профилей, их генезису и др. Важной частью почвенной классификации является диагностика почв — система объективных признаков, позволяющих разделять их на всех таксономических уровнях классификации. Особое значение имеют диагностические признаки для определения типов и более низких таксономических единиц, т.к. на большинстве почвенных карт выделяют именно их ареалы.

В работах И. П. Герасимова и других учёных были установлены закономерные изменения свойств почв внутри зон и подзон, связанные с изменениями климата и некоторых других биоклиматических условий. Это явление получило название провинциальности и фациальности и позволило выделить внутри зон и подзон провинции.

Например, в восточной части Азии с севера на юг сменяются зоны тундровых, мерзлотно-таёжных, подзолистых почв и подбуров, бурых лесных почв, коричневых почв сухих лесов и кустарников, желтозёмов, краснозёмов,красно-жёлтых ферралитных почв, а в центральной части (Западная Сибирь, Казахстан, Средняя Азия) — зоны тундровых почв, поверхностно-глеевых и подзолистых почв, чернозёмов, каштановых, бурых пустынно-степных, серо-бурых пустынных почв, серозёмов. Такие различия позволяют выделять почвенные области, каждая из которых характеризуется определённым рядом горизонтальных почвенных зон.

В горных странах отчётливо выражена высотная поясность почв. В горах с недостаточным увлажнением смена вертикальных поясов обусловливается сменой степени увлажнения, а также экспозицией склонов (почвенный покров здесь приобретает экспозиционно-дифференцированный характер), а в горах с достаточным и избыточным увлажнением — изменением термических условий.

Плодородие почвы

Плодородие почвы – это способность обеспечивать растения водой и пищей, что позволяет ей участвовать в воспроизведении биомассы.Природное плодородие почвы имеет различный уровень, зависящий от её состава и свойств и факторов почвообразования. Под влиянием агротехнических, агрохимических и мелиоративных воздействий почва, являющаяся в сельском хозяйстве основным средством производства, приобретает эффективное, или экономическое, плодородие, показателем которого служит урожайность сельскохозяйственных культур.

Плодородие почвы – это не только наличие в ней необходимых для жизнедеятельности растений элементов, но ее способность обеспечивать растения усвояемыми питательными веществами, влагой и др. факторами, что способствует увеличению урожая. Различают потенциальное (естественное) и эффективное плодородие. Потенциальное плодородие определяется общим запасом в почве питательных веществ, влаги, а также другими условиями жизни растений. Эффективное (или актуальное, экономическое) плодородие почвы — возможность использования элементов плодородия растениями в данном году; зависит прежде всего от проведения всего комплекса агротехнических мероприятий.

При большом потенциальном плодородии почвы — эффективное может быть небольшим, и наоборот, при соответствующем уровне агротехники можно обеспечить высокое эффективное плодородие малоплодородных почв. Эффективное плодородие почвы — очень динамичное свойство почвы, способное быстро изменяться под влиянием природных условий и агротехнических приёмов. Важнейшие факторы плодородия почвы:

— содержание необходимых для растений питательных веществ и их формы;

— наличие доступной для растений влаги, уровень устойчивости влажности;

— хорошая аэрация почвы как важное условие развития корневых систем, а также жизнедеятельности микроорганизмов, обеспечивающих разложение органических и накопление питательных веществ в форме, усвояемой для высших растений;

— механических состав, структурное состояние и строение;

— содержание токсических веществ;

— реакция и др.

Сумма этих свойств определяет уровень культурного состояния почвы. Все элементы плодородия взаимосвязаны, Плодородие почвы зависит от факторов почвообразования: климата, почвообразующих пород, естественной и культурной растительности, рельефа, но особенно большое значение для его уровня имеет характер использования почвы. Главный приём регулирования запасов питательных веществ в почве, в особенности в доступных растениям подвижных формах — внесение минеральных и органических удобрений. Существенное значение имеют введение в севообороты бобовых культур и улучшение условий для жизнедеятельности азотобактера и других организмов, усваивающих азот из атмосферы. Устранение повышенной кислотности достигается известкованием почв, а повышенной щёлочности (солонцы) — гипсованием почв.

Важное условие плодородия почвы — отсутствие в ней избыточного количества легкорастворимых солей, главным образом хлоридов и сульфатов натрия и отчасти магния, кальция и других катионов. Для устранения избытка солей применяют промывание почвы, а для предупреждения накопления солей — правильный поливной режим, дренаж и др. Плодородие почвы сильно снижается при наличии в ней вредных химических соединений (закисных соединений железа, подвижных соединений алюминия), накапливающихся обычно в условиях застойного переувлажнения.

Регулирование запасов влаги в почве достигается с помощью агротехнических и гидротехнических мероприятий (зяблевая вспашка, снегозадержание, ранневесеннее боронование, междурядная обработка посевов, орошение, осушение и другие агромероприятия). Наиболее высоким эффективным плодородием характеризуются почвы, которые наряду с достаточным количеством влаги имеют хорошую аэрацию. Низкое плодородие нередко связано с наличием патогенных организмов. Устранение их химическими (стерилизация, внесение фунгицидов, нематоцидов) и агротехническими средствами (севооборот, обработка) резко повышает эффективное плодородие. При правильном использовании почв их плодородие не только не снижается, но постоянно увеличивается.

Плодородие почв в значительной мере связано с жизнедеятельностью микробиоты, минерализующей растительные и животные остатки с образованием соединений, усваиваемых растениями. Вместе с тем, синтезируя живое вещество клеток, микроорганизмы накапливают большие количества органических соединений в почве. В верхних слоях окультуренной почвы на площади в 1 га содержится несколько тонн бактериальных клеток. Живущие в почве азотфиксирующие микроорганизмы обогащают почву азотом. Исключительно велика роль клубеньковых бактерий, фиксирующих газообразный азот. Заражение семян бобовых растений азотфиксаторами повышает урожай растений и накопление азота в почве.

Растения

Растения (Plantae, или Vegetabilia) — это организмы, отличающиеся автотрофным питанием, основанным на использовании энергии Солнца, и наличием у клеток плотных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы. Фотосинтез и связанные с ним физиологические, биофизические и биохимические процессы дают возможность безошибочно отличать растения от других живых организмов. Сравнительно редко встречающиеся среди растений. виды с гетеротрофным питанием (сапрофиты и паразиты), онивсегда вторичного происхождения.

Другие черты, определяемые характером роста и образом жизни, например своеобразные циклы развития, способы закладки органов, прикрепление к субстрату и т.д., не всеобщи в мире растений. В целом комплекс признаков позволяет легко отличать растения, особенно высокоорганизованные, от представителей остальных царств живых организмов. Лишь на более низком уровне развития, особенно на одноклеточном, различия не столь резкие и иногда сглаживаются настолько, что еще несколько десятилетий назад считалось спорным, к какому царству живых существ относить некоторые группы (например, жгутиконосцев). Однако и здесь имеются достаточные основания для разграничения прежде сборной группы жгутиконосцев на относящиеся либо к растительному, либо к животному царству. Некоторая трудность их разграничения — доказательство единства происхождения всего живого мира, расчленение которого на отдельные царства, как свидетельствуют палеонтологические находки, произошло, вероятно, более 3 млрд. лет назад.

По широко распространённой традиции, к царству растений часто относят также бактерии, синезелёные водоросли (цианеи) и грибы. Однако исследования в этой области усилили давно высказанные сомнения в правомочности отнесения этих организмов к растениям. У бактерий и цианеи отсутствует настоящее ядро с ядерной мембраной и ядрышком, а также типичный половой процесс. Эти и другие особенности резко отличают бактерии и цианеи как от настоящих растений, так и от остальных представителей мира живых существ; поэтому теперь их выделяют в особое надцарство доклеточных организмов, или прокариотов.

Что касается грибов, то, несмотря на наличие у них ядра, остальные особенности их морфологии и химизма (как правило, не целлюлозная, а хитиновая клеточная оболочка, гетеротрофный способ питания и др.) достаточно резко отличают их и от настоящих растений и от живых организмов др. царств, что позволило выделить их в особое царство — грибы (Mycetalia, или Fungi) и объединить вместе с растениями. и животными в надцарство клеточных организмов, или эукариотов.

Одноклеточные растения характеризуются элементами, свойственными клетке любого организма, но вместе с тем отличаются от одноклеточных организмов др. царств живого мира наличием хлоропластов,отдельными ультраструктурами, обычно также строением оболочки, развитыми вакуолями и др. С повышением уровня организации различия между растениями и представителями других царств возрастают настолько резко, что многоклеточные растения даже по внешнему виду можно безошибочно отличить от представителей других царств органического мира.

Очень важная морфологическая особенность растений. — сильное расчленение тела, приводящее к увеличению его поверхности, что обусловлено способом питания — поглощением из внешней среды газообразного и жидкого компонентов (воздуха и воды с растворёнными в ней питательными веществами). У высших растений расчленение и дифференциация тела приводят к выработке большого числа специализированных структур и органов. Многие важные особенности внешней и внутренней морфологии растений определяются характером их роста и размножения.

Существование мира животных, включая человека, было бы невозможно без растений, чем и определяется их особая роль в жизни нашей планеты. Из всех организмов только растения способны аккумулировать энергию Солнца, создавая при её посредстве органического вещества из веществ неорганических; при этом они извлекают из атмосферы CO₂ и выделяют O₂. Именно деятельностью растений была создана атмосфера, содержащая O₂, и их существованием она поддерживается в состоянии, пригодном для дыхания.

Растения — основное, определяющее звено в сложной цепи питания всех гетеротрофных организмов, включая человека. Наземные растения образуют степи, луга, леса и др. растительные группировки, создавая ландшафтное разнообразие Земли и бесконечное разнообразие экологических ниш для жизни организмов всех царств. Наконец, при непосредственном участии растений возникла и образуется почва.

Вегетативные органы растений

Вегетативныеорганы у растений представляют собой части тела растительного организма, служащие для поддержания его индивидуальной жизни. У низших растений вегетативное тело (таллом,или слоевище) не расчленено на органы, а представлено одной клеткой (одноклеточные водоросли, низшие грибы), нитями из одного ряда клеток (нитчатые водоросли, мицелий грибов) или колониями в форме пластинок, шаров и др.; у высокоорганизованных водорослей намечается расчленение таллома на органы и ткани.

У высших растений основные вегетативныеорганы — лист, стебель и корень. Лист выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации; корень служит для прикрепления растений к субстрату и поглощения из почвы воды и минеральных солей; стебель — орган, связывающий между собой корень и листья. Морфологическое и анатомическое строение вегетативныхорганов приспособлено к выполнению присущих им функций.

Лист

Лист (folium) представляет собой орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации,а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.

Морфология, анатомия листа и его происхождение

От других вегетативных органов высших растений — корня и стебля — лист морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает лист из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Лист у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего лист состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка — суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу.

Благодаря черешку лист способен занимать определённое положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) лист не имеет выраженного черешка; такой лист называется сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются листы и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть листа нередко расширена в т. н. влагалище,более или менее охватывающее стебель. Листья с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания листа многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки — прилистники — в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.

Продолжительность жизни листа, особенно у растений умеренных широт, обычно невелика — около 6 мес; с окончанием вегетационного периода листья отмирают. Лишь у вечнозелёных растений они сменяются не периодически, а могут жить более года. Листья одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия. Листья на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У многих растений листорасположениеи ориентировка листьев способствует максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.

Листья, особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче других органов способны к приспособительным видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в необычных или суровых (экстремальных) условиях. Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях листа у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, лист хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой,в мякоти листа проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой — тканью. Лист двудольных растений, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Лист однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчленённые.

Анатомическое строение листа различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов. Обычно пластинка листа с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью — кожицей, или эпидермисом.На рисунке 6 показан поперечный срез листа копытня.

в.э.- верхний эпидермис, п— поры, с.м.- столбчатый мезофилл, г.м. –губчатый мезофилл, н.э.- нижний эпидермис, у.- устьице, пд.п.- подустьичная полость, в.— волосок, я.- ядро, хл.— хлоропласты, мж.- межклетник.

Рисунок 6 – Поперечный срез листа копытня (по Барыкина Р. И др.)

Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, листа (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть листа, и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Лист пронизан жилками — проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают его остов.

Механические ткани, придающие листу прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности листа. Через многочисленные устьица в эпидермисе листа осуществляются газообмен и транспирация: внутрь поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из листа выделяются пары воды и газы.

 Физиология листа

Лист — активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, лист определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность листа тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его энергией и органическим веществом, лист сам снабжается при помощи других органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами.

В соответствии с этим лист обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них — приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м² листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6-8 г (3-4 л) CO₂ и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объёму O₂. Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1-0,25 мм.) и высокими показателями отношения поверхности (S) к объёму (V) (S/V = 100-200 см²/см³) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см²/г). Высокая способность листа к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см²) и пористым строением мезофилла.

Важное условие высокой фотосинтетической активности — быстрый отток образуемых органических веществ в др. органы, а в связи с этим — степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из листа в другие органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, листья которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью.

Непременное условие для фотосинтеза — наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм² листовой пластинки 2-4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Листья растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12-15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м² пластинок листьев могут поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5-10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая листья, частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева листьев, т.к. около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую листья испаряет в большом количестве (в данном примере 1 м² листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости около 4-6 г органических веществ, может испарять до 500-700 гводы).

Однако часто, например, в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются листья, строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в листьях активизируются регуляторные системы — движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на листьях, опушённость эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение листа в результате сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение листьев в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы листья и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.

Однако не отдельный лист и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование фотосинтетическим аппаратом листа потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO₂ из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, и наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь поверхности листьев – 4-5 м² на 1 м²занимаемой ими площади земли. Отсюда следует, что получение посевов и посадок растений с оптимальной площадью листьев и динамикой её формирования — важнейшая задача повышения продуктивности растений.

Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности листьев растения в фитоценозах. Таким образом, через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в листьях, реализуется биосферная функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию, используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания листья также поддерживают баланс O₂ и CO₂в воздухе, через транспирацию они участвуют в круговороте воды на Земле.

Стебель

Стебель (caulis) — это осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий побег, он служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвленияи упорядоченного расположения листьев, а также цветков и плодов; может участвовать в накоплении воды и запасных питательных веществ, в фотосинтезе.Участки стебля, от которых отходят боковые органы (ветви, листья и др.), называются узлами, участки между узлами — междоузлиями.

Стебли бывают травянистыми и деревянистыми; главный стебель древесных растений называется стволом.Форма стебля разнообразна: цилиндрическая (наиболее распространена), трёхгранная (осоки), четырёхгранная (губоцветные), многогранная, уплощённая (кактусы). По положению в пространстве различают прямостоячие, лежачие, ползучие, лазающие – рисунок 7 — и другие стебли, а также надземные и подземные.

1 — прямостоячий; 2 — приподнимающийся; 3 — лежачий; 4 — ползучий; 5 — цепляющийся; б — вьющийся.

Рисунок 7 – Стебли с различным положением в пространстве

Длина стебля разных видов растений находится в пределах от 1-1,5 мм (пресноводная вольфия) до 200-300 м (тропические пальмы-ротанги), диаметр от долей мм (мхи) до 10-11 м(баобаб, секвойя). Стебель растет в длину за счёт деятельности верхушечной меристемы побега, составляющей конус нарастания. Кроме верхушечного роста, у некоторых растений в основании междоузлий происходит ещё интеркалярный (вставочный) рост (например, у злаков).

Стебель имеет сложное устройство – рисунок 8, в нем выделяют анатомо-топографические зоны: наружную — эпидермис, внутреннюю — центральный цилиндр, или стелу, и расположенную между ними зону первичной коры, внутренний паренхимный слой которой превращен в эндодерму. Последняя граничит с периферической зоной стелы (представленной паренхимной или механической тканями) — перициклом(у некоторых растений его нет).

I — общий вид проводящей системы стебля с причленившимся трехпучковым листовым следом; II — строение стебля в области трехлакунного узла, III — однолакунного, IV — многолакунного; V — пальмовый тип прохождения пучков в стебле однодольных растений; VI — строение соломины злаков; VII — строение стебля бигнонии с вдающимися в древисину участками луба; VIII — строение стебля вистарии, утолщение которого обусловлено несколькими камбиями; 1 — сердцевина; 2 — стела; 3 — листовой след; 4 — пучки листового следа; 5 — листовые прорывы; 6 — флоэмные волокна; 7 — ксилема; 8 — камбий пучковый; 9 — флоэма; 10 — стебель; 11 — влагалище листа; 12 — закрытые коллатеральные пучки; 13 — ассимиляционная паренхима; 14 — воздушная полость; 15 — сосуды ксилемы; 16 — механическая ткань; 17 — сердцевинные лучи; 18 — перидерма; 19 — первичная кора; 20 — древесина; 21 — луб.

Рисунок 8 — Анатомическое строение стебля цветковых растений

Большая часть стелы состоит из проводящих тканей, флоэма находится снаружи от ксилемы. У лиственных мхов в центре стебля расположен «проводящий пучок», элементы которого лишь внешне сходны с проводящими элементами флоэмы и ксилемы. У сосудистых растений формированию проводящих тканей предшествует развитие прокамбия.У плаунов ксилема разделена на лентовидные тяжи, окруженные флоэмой, сердцевины нет.

В стеблях семенных растений встречаются пучковый и сплошной типы строения проводящей системы, пересечённой радиально расходящимися паренхимными сердцевинными лучами. Наружная часть прокамбия дифференцируется в первичную флоэму, на периферии которой нередко развиваются механические волокна, внутренняя — в первичную ксилему. Между проводящими тканями остаётся слой клеток, образующих камбий, который откладывает наружу элементы вторичной флоэмы — луба, внутрь — вторичной ксилемы — древесины, обусловливая утолщение стелы.

Строение стебля в зоне узлов отличается от строения средней части междоузлия наличием листовых и веточных лакун (прорывов). У двудольных часты трёхлакунные узлы (яблоня), реже встречаются однолакунные (сирень) и многолакунные (бузина). Наиболее активное вторичное утолщение свойственно многолетним древесным растениям, во вторичной древесине которых (а иногда и в лубе) можно видеть границы годичных приростов. С возрастом вследствие развития перидерм первичная кора, а позднее и наружная часть луба отмирают, образуя корку.Для большинства однодольных (см. рис. 1, V) характерен пальмовый тип прохождения закрытых коллатеральных пучков, обусловливающих их диффузное расположение на поперечных срезах.

Корень растения

Корень (radix) — один из основных вегетативных органов листостебельных растений (за исключением мхов), служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощаемых веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения их в другие органы растения, а также для выделения некоторых продуктов обмена.

У некоторых растений корни. несут дополнительные функции, например вместилища запасных веществ, а у корнеотпрысковых растений — органа вегетативного размножения. Корень — осевой орган растения, по происхождению родственный стеблю: у предков наземных растений при выходе их на сушу, на нижнем конце спорофита образовались корневище подобные веточки — прототип корня.

Морфологически корень отличается от стебля отсутствием листьев, наличием чехлика и эндогенным ветвлением (возникновением боковых корешков во внутренних частях корня — в перицикле).Типичный корень – рисунок 9 — имеет узкоцилиндрическую или нитевидную форму.

Рисунок 9 — Корень растения

Зачаток корня существует в зародыше семени, при прорастании которого он развивается в главный корень. Для корня характерно акропетальное ветвление (более молодые боковые корни и их зачатки появляются ближе к верхушке корня). У многих растений, кроме главного и боковых корней, имеются также придаточные корни. Внешне они не отличаются от боковых и несут те же функции, но обычно развиваются на других органах растения — стеблях, листьях, подземных и надземных видоизменённых побегах (луковицах, клубнях, корневищах и т. д.), а также на старых корнях.

Образование придаточных корней определяет возможность вегетативного размножения растений. Кончик корня – рисунок 9 — прикрыт корневым чехликом, защищающим его от повреждений. Корень растет в длину за счёт деления клеток апикальной (верхушечной) меристемы, в зоне деления, и значительного роста их в длину в зоне роста, или растяжения, длина которой обычно равна 1-2 мм (иногда до 10 мм). За зоной роста расположена зона поглощения и дифференциации; самый поверхностный слой клеток этой зоны дифференцируется в эпиблему, клетки которой образуют корневые волоски,увеличивающие поверхность поглощения корневой системы. в 5-20 раз.

Дифференциация меристемы в первичные постоянные ткани начинается в зоне роста, но отчётливо выявляется в зоне поглощения и в т. н. зоне проведения. Первичное анатомическое строение корня всех семенных растений сходно – рисунок 10. Под слоем клеток эпиблемы расположена многослойная первичная кора, которая состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток.

слева — эпб — эпиблема, экз — экзодерма, прх — запасающая паренхима первичной коры; справа — энд — эндодерма, пкл — пропускная клетка, пц — перицикл, пкс — первичная ксилема, п. фл — первичная флоэма, м. тк — механическая ткань.

Рисунок 10 — Поперечный срез корня касатика в зоне проведения

У некоторых растений оболочки 1-3 наружных слоев клеток коры (экзодерма) опробковевают и по отмирании эпиблемы берут на себя защитную функцию. Самый внутренний слой первичной коры (эндодерма) состоит из одного слоя клеток, оболочки которых частично опробковевают или одревесневают и нередко утолщаются; лишь некоторые клетки остаются мало измененными. Эндодерма окружает центральный цилиндр, или стель, корня. Один или несколько наружных слоев его клеток образуют перицикл, тонкостенные живые клетки которого долго сохраняют меристематическую активность; в нём закладываются боковые корни, придаточные почки; при его участии осуществляется вторичное утолщение корня. Большую часть центрального цилиндра занимает сложный проводящий радиальный пучок, в котором чередуются элементы ксилемыи флоэмы.

У однодольных растений первичное анатомическое строение корня сохраняется всю жизнь, у двудольных и голосеменных оно сменяется вторичным. При этом в центральном цилиндре пучковый камбий откладывает (между флоэмой и ксилемой) к центру вторичную ксилему (древесину), а к периферии — вторичную флоэму (луб). Из межпучкового камбия, находящегося против лучей первичной ксилемы в перицикле, образуется паренхима первичного сердцевинного (лубо-древесинного) луча, а пробковый камбий (феллоген) откладывает кнаружи клетки пробки; она становится покровной тканью вторично утолщённого корня, а вся первичная кора сбрасывается. Эти изменения обусловливают разрастание корня в толщину. Различают ростовые корни, которые быстро растут (в благоприятных условиях — в среднем от 1 до 3 смв сутки), утолщаются, рано опробковевают, составляют скелет корневой системы и в ряде случаев обеспечивают вегетативное размножение растения, и «сосущие» корни — тонкие, нежные, короткие, медленно растущие, большей частью недолговечные.

Совокупность корней одного растения называется корневой системой, общую форму и характер которой определяет соотношение роста главного, боковых и придаточных корней. При преобладающем росте главного корня образуется стержневая корневая система; при слабом росте или раннем отмирании главного и преобладающем развитии большого числа придаточных корней образуется мочковатая корневая система – рисунок 11.

1, 4 — стержневая; 5 — мочковатая; 2, 3 — корнеплоды (моркови и свёклы).

Рисунок 11 — Различные формы корней и типы корневой системы:

Корень у хлебных злаков (ржи, пшеницы) проникают на глубину 1-1,5 м, у люцерны — до 10 м, у древесных растений могут углубляться на 10-12 м, хотя обычно твёрдый грунт препятствует проникновению их глубже 3-5 м. Площадь, занятая корневой системой одного растения хлебных злаков, достигает в поперечнике 40-60 см, тыквы – 6-8 м, у древесных растений обычно в несколько раз превышает диаметр кроны, достигая 10-18 м.Суммарная длина корневой системы однолетнего растения может составлять несколько километров, а общая поверхность, учитывая поверхность волосков, во много раз превышает поверхность надземных органов.

По расположению в почве в зависимости от среды обитания различают корневые системы специализированные (поверхностные или глубинные) и универсальные, равномерно развивающиеся вширь и вглубь. Например, в северной лесной зоне на подзолистых почвах, часто пересыщенных влагой, плохо аэрируемых, с трудно проницаемой подпочвой, корневая система растений на 90-95% сосредоточена в поверхностных слоях (10-15 см).

В зоне полупустынь и пустынь у одних растений имеются только поверхностные корни, которые используют осадки ранней весны (эфемеры) либо влагу дождей и конденсационную влагу, оседающую в верхних слоях почвы в ночное время (кактусы); у других корни достигают грунтовых вод (у верблюжьей колючки).

Универсальные корневые системы используют в разное время влагу разных горизонтов, вследствие чего растения могут расти и развиваться всё лето (джузгун, саксаул, эфедра). В зонах недостаточного увлажнения ярко проявляется ярусность в расположении корней различных видов растений, произрастающих совместно на одной площади. Соотношение между корневой и надземными частями растений также зависит от почвенно-климатических условий. В северной влажной зоне масса корневой системы в 5-10 раз уступает массе надземных частей.

Через корневую систему растения поглощают из почвы главным образом ионы минеральных солей, а также некоторые продукты жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и корневые выделения других растений. Поглощённые корнем соединения азота, фосфора и серы взаимодействуют с притекающими из листьев продуктами фотосинтеза с образованием аминокислот, нуклеотидов и др. органических соединений. По сосудам ксилемы элементы в форме ионов (калий, кальций, магний, фосфор) или органических молекул (азот, сера) благодаря действию корневого давления и транспирации передвигаются в листья и стебли. В корнях синтезируются также алкалоиды (например, никотин), гормоны роста (кинины, гиббереллины) и другие физиологически активные вещества.

У некоторых растений, преимущественно семейство бобовых, в корнях поселяются бактерии, вызывающие образование клубеньков (из паренхимы корня). Корни растений выделяют в почву ионы минеральных солей, аминокислоты, сахара, мочевину, фенольные соединения и другие вещества. У одних растений (например, семейство паслёновых) корни выделяют также ауксины и вещества типа гиббереллинов, стимулирующие рост растений, у других — студнеобразные вещества, образующие корнезащитные чехлы. Выделения корневой системы способствуют развитию в ризосфере почвенных микроорганизмов. С возрастом растения количество выделений и численность ризосферных микроорганизмов уменьшаются. Клубеньковые бактерии играют важную роль в азотном питании растений и повышении плодородия почвы. На поверхности или внутри корня многих древесных и травянистых растений поселяются грибы, образуя микоризу — в таких случаях корневые волоски на корне. не развиваются.

На корнях многих растений образуются придаточные почки, дающие надземные побеги (у корнеотпрысковых растений). У ряда растений корни служат местом отложения запасных питательных веществ. У некоторых деревьев тропических лесов близ основания стволов или от ветвей отходят боковые или придаточные корни. — служащие для опоры и питания, а у лазящих лиан (например, у плюща) развиваются корни-прицепки.

В тропиках многие эпифиты образуют придаточные воздушные корни, поглощающие через многослойную поверхностную ткань воду из атмосферных осадков. У некоторых тропических эпифитных орхидей, а также у растений семейства подостемоновых листья и стебли недоразвиты и их вегетативные органы представлены главным образом плоскими зелёными корнями, выполняющими функции ассимиляции. У растений, живущих на бедных кислородом почвах (например, у болотного кипариса, у мангровых деревьев и др.), имеются дыхательные корни, верхушки которых расположены над почвой или водой и снабжают подземные органы воздухом.

У некоторых пальм и растений семейства мареновых часть горизонтальных корней превращается в защитные колючки. Корни паразитирующих на деревьях растений, например омелы, имеют вид длинных цилиндрических тяжей, расположенных в коре дерева. У растений-паразитов (заразиха, повилика и др.) и полупаразитов (марьянник, погремок и др.) корневая система развивается слабо; при этом окончания некоторых корней внедряются в виде особых присосок в тело растения-хозяина, высасывая из него питательные вещества. У некоторых растений (например, у роголистника, пузырчатки и др.) корни отсутствуют, что связано со специфическими условиями их существования.

 Корневые волоски

Корневая система – динамическое, постоянно обновляющееся образование. Важным элементом этой системы являются корневыеволоски (pili radicales) — выросты клеток поверхностной ткани (эпиблемы) поглощающей зоны корня – рисунок 12. Они содержат пристенный слой протоплазмы, ядро, крупную вакуоль; их тонкие, легко проницаемые для воды, ослизняющиеся оболочки плотно склеиваются с комочками почвы. Корневые волоски выделяют в почву различные вещества, которые переводят труднорастворимые соединения в легкодоступные растениям формы и способствуют развитию микрофлоры.

.

1 — последовательные стадии образования корневых волосков; 2 — поперечный разрез корня с корневыми волосками.

Рисунок 12 — Корневые волоски

Благодаря корневым волоскам осуществляется опора растущей верхушки корня. Они недолговечны, обычно отмирают через 15—20 дней. Длина волосков. варьирует у разных видов растений от 0,06 до 10 м,. однако суммарная длина, поверхность и число корневых волосков. у одного растения могут достигать значительной величины (например, их общая длина одного растения пшеницы около 20 км). С увеличением влажности почвы и ухудшением её аэрации образование волосков замедляется; не образуются они и в очень сухой почве.

Микориза

Для жизнедеятельности организмам необходимо поддержание внутренней структуры. Жизнь – это сложный динамический процесс непрерывной сборки новых структур и утилизации старых. Атомы и молекулы, из которых состоят клетки организма, постоянно обновляются, а так как живое вещество – это открытая система, необходим постоянный поток энергии и строительного материала внутрь живых систем. С энергетической точки зрения мы данный вопрос не рассматриваем, ограничиваясь констатацией факта – этот процесс обеспечивается фотосинтезом. В данном пособии для нас представляет вопрос организации минерального питания растений, в первую очередь такими жизненно важными (эссенциальными) элементами как азот – содержание которого в материнской породе мизерно, а в почве не всегда достаточно, для роста и развития растений, фосфор – валовое содержание которого в почве значительно, но он находится в малодоступном для растений состоянии. Это же относится и к третьему элементу агрономической тройки удобрений (NPK) –калию.

Важную роль в решении вопроса минерального питания в природе играет микориза растений. Микориза (от греч. mýkes — гриб и rhiza — корень), грибокорень – это взаимовыгодное сожительство (симбиоз)мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают микоризу эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры – рисунок 13, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток – рисунок 14.

Рисунок 13 — Внешний вид эктотрофной микоризы дуба.

Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают.

1 — эпидермис; 2 — кора; 3 — эндодерма; 4 — клубки гиф гриба.

Рисунок 14 — Поперечный разрез эндотрофной микоризы клёна:

У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры. В образовании мицелия на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи — симбионты данных видов растений.

При развитии эндотрофной микоризы форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и «сеть Гартига» не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением. В образовании микоризы такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип микоризы свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже — базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространён в природе — у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств — фикомицетный тип микоризы, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы.

Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы — микоризообразователи, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов — микоризообразователей, в неё вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей — землю из старой дубравы.