Фитоиммунология — Иммунитет, индуцированный ассоциированными с микроорганизмами молекулярными структурами
Иммунитет, индуцированный ассоциированными с микроорганизмами молекулярными структурами (microbe—associatedmolecularpatterns, MAMPs) и иммунитет, индуцированный эффекторами патогенов.
Фитопатогенный организм, попадающий на растение, имеет различные консервативные молекулярные структуры на своей поверхности. В свою очередь, растения имеют рецепторы, которые выявляют эти структуры, и после выявления индуцируют активные защитные реакции. Эта «первая линия» активной обороны растений представляет собой иммунитет, индуцированный ассоциированными с микроорганизмами молекулярными структурами (MAMPs-индуцируемый иммунитет). Некоторое время назад MAMPs называли PAMPs (pathogen-associated molecular patterns), однако поскольку такие же молекулярные структуры имеют и не фитопатогенные микроорганизмы, в последнее время вместо аббревиатуры PAMPs рекомендуют использовать аббревиатуру MAMPs, но практически эти два обозначения можно рассматривать как синонимы.
По всей вероятности, во многих случаях именно MAMPs-индуцируемый иммунитет лежит в основе устойчивости нехозяина (самостоятельно или в сочетании с факторами пассивного иммунитета).
Успешные патогены, приспособившиеся к паразитированию на растениях, экспрессируют большое количество эффекторных молекул, в основном белков, которые подавляют индукцию MAMPs-индуцируемого иммунного отклика, таким образом прорывая эту «первую линию» обороны.
В свою очередь растения экспрессируют большой ассортимент так называемых генов устойчивости (генов R), белковые продукты которых являются рецепторами, специфически непосредственно или косвенно выявляющими присутствие эффекторных белков патогенов и запускающими реакции активной защиты. Эту форму иммунитета можно назвать иммунитетом, индуцированным эффекторами патогенов.
Что представляют собой MAMPs? Типичный MAMP – пептид, производное бактериального флагеллина, белка, который формирует жгутики. Другими элиситорами MAMP-типа являются липополисахариды, хитин грибов, фрагменты глюканов клеточной стенки грибов, эргостерол и т.д. Лучше всего изучен рецептор флагеллина. У арабидопсиса распознавание флагеллина зависит от рецепторного гена FLS2. В результате взаимодействия между флагеллином и продуктом гена FLS2, трансмембранной рецепторподобной протеинкиназой, происходит активация каскада митогенактивируемых протеинкиназ и в конечном итоге индукция комплекса защитных реакций, которые рассмотрели ранее.
Важно отметить, что врожденный иммунитет животных, и в частности человека, также индуцируется распознаванием MAMPs микроорганизмов, и у человека есть ген TLR5, кодирующий трансмембранный рецептор. TLR5 человека тоже распознает бактериальный флагеллин и также после распознавания запускает реакции врожденного иммунитета. Однако гомология последовательностей между белками FLS2 и TLR5 отсутствует, что свидетельствует об аналогии, а не о гомологии.
Кроме флагеллина, есть и другие MAMPs, и их обнаружение, а также поиск соответствующих рецепторов растений являются одним из направлений актуальных научных исследований в области иммунитета растений.
MAMPs-индуцируемый иммунитет часто называют базовой или базальной устойчивость растений.
