Экология микроорганизмов, свойства почвы, растения — Стебель

Стебель

Стебель (caulis) — это осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий побег, он служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвленияи упорядоченного расположения листьев, а также цветков и плодов; может участвовать в накоплении воды и запасных питательных веществ, в фотосинтезе.Участки стебля, от которых отходят боковые органы (ветви, листья и др.), называются узлами, участки между узлами — междоузлиями.

Стебли бывают травянистыми и деревянистыми; главный стебель древесных растений называется стволом.Форма стебля разнообразна: цилиндрическая (наиболее распространена), трёхгранная (осоки), четырёхгранная (губоцветные), многогранная, уплощённая (кактусы). По положению в пространстве различают прямостоячие, лежачие, ползучие, лазающие – рисунок 7 — и другие стебли, а также надземные и подземные.

clip_image017

1 — прямостоячий; 2 — приподнимающийся; 3 — лежачий; 4 — ползучий; 5 — цепляющийся; б — вьющийся.

Рисунок 7 – Стебли с различным положением в пространстве

Длина стебля разных видов растений находится в пределах от 1-1,5 мм (пресноводная вольфия) до 200-300 м (тропические пальмы-ротанги), диаметр от долей мм (мхи) до 10-11 м(баобаб, секвойя). Стебель растет в длину за счёт деятельности верхушечной меристемы побега, составляющей конус нарастания. Кроме верхушечного роста, у некоторых растений в основании междоузлий происходит ещё интеркалярный (вставочный) рост (например, у злаков).

Стебель имеет сложное устройство – рисунок 8, в нем выделяют анатомо-топографические зоны: наружную — эпидермис, внутреннюю — центральный цилиндр, или стелу, и расположенную между ними зону первичной коры, внутренний паренхимный слой которой превращен в эндодерму. Последняя граничит с периферической зоной стелы (представленной паренхимной или механической тканями) — перициклом(у некоторых растений его нет).

clip_image019

I — общий вид проводящей системы стебля с причленившимся трехпучковым листовым следом; II — строение стебля в области трехлакунного узла, III — однолакунного, IV — многолакунного; V — пальмовый тип прохождения пучков в стебле однодольных растений; VI — строение соломины злаков; VII — строение стебля бигнонии с вдающимися в древисину участками луба; VIII — строение стебля вистарии, утолщение которого обусловлено несколькими камбиями; 1 — сердцевина; 2 — стела; 3 — листовой след; 4 — пучки листового следа; 5 — листовые прорывы; 6 — флоэмные волокна; 7 — ксилема; 8 — камбий пучковый; 9 — флоэма; 10 — стебель; 11 — влагалище листа; 12 — закрытые коллатеральные пучки; 13 — ассимиляционная паренхима; 14 — воздушная полость; 15 — сосуды ксилемы; 16 — механическая ткань; 17 — сердцевинные лучи; 18 — перидерма; 19 — первичная кора; 20 — древесина; 21 — луб.

Рисунок 8 — Анатомическое строение стебля цветковых растений

Большая часть стелы состоит из проводящих тканей, флоэма находится снаружи от ксилемы. У лиственных мхов в центре стебля расположен «проводящий пучок», элементы которого лишь внешне сходны с проводящими элементами флоэмы и ксилемы. У сосудистых растений формированию проводящих тканей предшествует развитие прокамбия.У плаунов ксилема разделена на лентовидные тяжи, окруженные флоэмой, сердцевины нет.

В стеблях семенных растений встречаются пучковый и сплошной типы строения проводящей системы, пересечённой радиально расходящимися паренхимными сердцевинными лучами. Наружная часть прокамбия дифференцируется в первичную флоэму, на периферии которой нередко развиваются механические волокна, внутренняя — в первичную ксилему. Между проводящими тканями остаётся слой клеток, образующих камбий, который откладывает наружу элементы вторичной флоэмы — луба, внутрь — вторичной ксилемы — древесины, обусловливая утолщение стелы.

Строение стебля в зоне узлов отличается от строения средней части междоузлия наличием листовых и веточных лакун (прорывов). У двудольных часты трёхлакунные узлы (яблоня), реже встречаются однолакунные (сирень) и многолакунные (бузина). Наиболее активное вторичное утолщение свойственно многолетним древесным растениям, во вторичной древесине которых (а иногда и в лубе) можно видеть границы годичных приростов. С возрастом вследствие развития перидерм первичная кора, а позднее и наружная часть луба отмирают, образуя корку.Для большинства однодольных (см. рис. 1, V) характерен пальмовый тип прохождения закрытых коллатеральных пучков, обусловливающих их диффузное расположение на поперечных срезах.