Влияние ультразвукового облучения на ризогенную активность растительных объектов - Используемые регуляторы роста растений

Используемые регуляторы роста растений

 

Изучалось действие стимуляторов корнеобразования, янтарной кислоты и ингибиторов развития – нитратов кадмия и свинца. Поскольку в литературе отсутствуют экспериментальные данные по совместному воздействию регуляторов роста и ультразвукового облучения, кратко рассмотрим свойства этих регуляторов роста.

Стимуляторы корнеобразования. Ауксины (от греческого слова «расти») – это присутствующие во всех органах растений ростовые гормоны: индолил-3-уксусная кислота (ИУК, или гетероауксин) и ее производные. Они являются участниками процессов деления, роста, дифференциации клеток, особенно активно влияют на корнеобразование. Поэтому гетероауксин в основном применяют как стимулятор роста корней. Ауксины широко применяют для вегетативного размножения черенками, при пересадке, для стимуляции плодообразования, для уменьшения опадения плодов, для прореживания цветков и завязей плодовых растений, для задержки цветения плодовых деревьев, при хранении клубней, корнеплодов и луковиц, для уничтожения сорняков (Холодный, 1955).

Наиболее известный тип стимуляции роста под действием добавляемых извне, или экзогенных ауксинов, – это вытягивание стеблей и колеоптилей в длину. Другой тип роста – увеличение размеров клетки путем неполярного набухания (Леопольд, 1968).

Синтетические стимуляторы типа ауксинов β-индолилуксусная кислота, или гетероауксин, β-индолилмасляная кислота, α-нафтилук-сусная кислота, или АНУ, используются для усиления корнеобразования у черенков древесных и травянистых растений, улучшения срастания тканей при их пересадке и прививках, для предотвращения опадения завязей у плодовых деревьев и ягодников и др. Эти вещества применяют в различных концентрациях (от 20 до 1000 мг/дм3) в зависимости от способа их нанесения на растение. Гиббереллины используют для усиления роста ягод бессемянных сортов винограда, выведения из состояния покоя клубней картофеля, усиления роста стеблей конопли, льна и ускорения плодоношения томата (Муромцев, 1979).

Наиболее распространённый способ обработки растений регуляторами роста – опрыскивание. Так, для предотвращения опадения завязей плодовые деревья и ягодники опрыскивают стимуляторами типа АНУ и её производными. Для увеличения выхода волокна у лубяных культур вегетирующие растения опрыскивают раствором гиббереллина (Кефели, 1960).

Стимуляторы прорастания семян. Брассинолиды – гормоны, поддерживающие иммунную систему в стрессовых ситуациях (пониженные температуры, заморозки, затопление, засуха, болезни, действие пестицидов, засоление почвы и т.д.). Относятся к группе так называемых стрессовых адаптогенов, обладающих сильной ростостимулирующей активностью. Препаративная форма под названием эпибрассинолид нашла широкое применение во многих странах. Семена, обработанные эпибрассинолидом, быстрее прорастают, а рассада, полученная из таких семян, обладает иммунитетом ко многим распространенным заболеваниям.

Высокой физиологической активностью обладает эпин. Это синтетический брассинолид (аналог природного фитогормона), занимает особое место среди других регуляторов роста растений, активизируя в растениях другие фитогормоны – гиббереллины, цитокинины и ауксины (Полевой, 1982).

Янтарная кислота.Для изучения различных физиолого-биохи-мических процессов растительной клетки большое внимание уделяется влияющим на эти процессы органическим кислотам, а именно тем, которые функционируют в цикле Кребса, – лимонной, янтарной, яблочной и фумаровой. Известно, что данные кислоты, введенные экзогенно, легко проникают в митохондрии и используются так же быстро, как и их эндогенные формы (Ветроухова, 1988). В литературе имеются данные о том, что лимонная кислота является ингибитором гликолиза на уровне фосфофруктокиназы и пируваткиназы и регулирует пропускную способность гликолиза, а значит, и содержание пирувата. При введении экзогенной лимонной кислоты обнаружено увеличение пировиноградной кислоты на свету (Постовалова, 1993). Подобная закономерность характерна и при использовании других субстратов цикла Кребса – яблочной и янтарной кислот (Астафурова, 1988). Янтарная кислота, введенная экзогенно, оказывает активирующее действие на различные физиолого-биохимические процессы у растений, причем действие ее проявляется в относительно низких концентрациях (Максютова, 1998). Данная кислота может изменять энергетический уровень ферментов, повышать всхожесть семян и продуктивность некоторых растений (Косакович, 1993), стимулировать ростовые процессы и активизировать синтез аскорбиновой кислоты (Чупахина, 1999).

Янтарная кислота, содержащаяся в органах и тканях, является продуктом пятой реакции и субстратом шестой цикла трикарбоновых кислот. Окисление янтарной кислоты в шестой реакции цикла Кребса осуществляется с помощью сукцинатдегидрогеназы, характерной особенностью которой является локализация на внутренней поверхности мембран митохондрий и независимость ее активности от концентрации окисленной и восстановленной формы НАД/НАДН, что позволяет сохранить энергосинтезирующую функцию митохондрий при нарушении НАД-зависимого дыхания клеток. Выполняя каталитическую функцию по отношению к циклу Кребса, янтарная кислота снижает в крови концентрацию других интермедиатов данного цикла – лактата, пирувата и цитрата, накапливающихся в клетке на ранних стадиях гипоксии. Феномен быстрого окисления янтарной кислоты сукцинатдегидрогеназой, сопровождающийся АТФ-зависимым восстановлением пула пиримидиновых динуклеотидов получил название «монополизация дыхательной цепи», биологическое значение которого заключается в быстром ресинтезе АТФ. В нервной ткани функционирует так называемый
γ-аминобутиратный шунт (цикл Робертса), в ходе которого янтарная кислота образуется из γ-аминомасляной кислоты через промежуточную стадию янтарного альдегида (Ленинджер, 1966
; Браун, 1977; Березов, 1983; Раевский, 1986; Браунштейн, 1987; Тарчевский, 1996; Тарчевский, 1999).

Отмечено также, что положительное действие янтарной кислоты может быть объяснено не только активацией цикла Кребса, но и стимулированием синтеза восстановленных форм аминокислот (Чупахина, 2001).

Изучение влияния интермедиата НАДФН-оксидазной системы – салициловой кислоты на синтез белков привело к выводу о причине давно установленной биологической активности другого соединения – янтарной кислоты. Оказалось, что последняя является миметиком салицилата и обработка ею растений «включает» сигнальные системы, что приводит к синтезу салицилат-индуцируемых защитных белков и повышению устойчивости к патогенам (Тарчевский, 1997).

Янтарная кислота относится к регуляторам роста растений и используется для предпосевной обработки семян с целью повышения энергии прорастания и всхожести семян, урожайности и качества (Шевелуха, 1998; Куренкова, 2001).

Так как янтарная кислота не токсична, ее применение помогает избавляться от вредного техногенного влияния на почвенные структуры, не загрязняя дополнительно действующим веществом. Препарат благотворно влияет на активность микрофлоры почвы, обеспечивая интенсивную биологическую переработку минеральных удобрений (Cataldo, 1975).

Предварительная обработка посадочного материала раствором янтарной кислоты (10-4…10-2 М) либо одно-двукратный полив растений в период их роста повышает стрессоустойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов (заморозки, жара, засуха, излишняя влажность и т.д.), снижает заболеваемость растений, повышает содержание в листьях хлорофилла, что позволяет растению более интенсивно развиваться. Применение янтарной кислоты может предохранить от излишнего накопления в растениях азотистых веществ при их чрезмерном содержании в почве. Препарат не заменяет удобрения, однако улучшает показатели роста и устойчивости растения (Куренкова, 2001).

Препарат может увеличить урожайность корнеплодов на 15…20 %, некоторых бахчевых культур – на 30 %. В растениях и плодах повышается содержание биологически ценных веществ, к примеру, аскорбиновой кислоты, аминокислот, сахаров и органических кислот.

Янтарная кислота проявляет себя как умеренный активатор роста. Она помогает обеспечить стабильное получение повышенного урожая без использования избытка минеральных удобрений (Сафронова, 1995).

Опрыскивание раствором янтарной кислоты стимулирует у растений рост новых побегов. Замачивание корней в растворе на 4…6 часов стимулирует рост новых корней. Обычно семена замачивают в янтарной кислоте на 12…24 часа перед высаживанием или проращивают семена перед посадкой на готовом растворе.

Янтарная кислота и эпин оказывают стимулирующее действие при концентрациях 10-2…10-4 М (Горбатенко, 1997).

Токсичность регуляторов роста растений.Китайские ученые Ren, Zhu, Li (2007) исследовали влияние 2-фуран-2-ил-[1,3]диоксилана на рост пшеницы. Все показатели обработанных семян превышали контроль на 234 % по длине корня и 295 % по массе проростка. В различных токсикологических испытаниях препарат показал низкую к окружающей среде токсичность и отсутствие мутагенного потенциала.

Изучение токсичности некоторых регуляторов роста растений: трийодобензойной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты на крысах – показало, что эти кислоты повышают содержание малондиальдегида в тканях, блокируют антиоксидативную и имунную системы крыс. Данные показали, что исследуемые регуляторы роста оказывают токсичное действие на органы легких в течение 25 дней (Ismail, Yasin, 2007).

Исследования токсического действия цитокининов, гиббереллинов, ауксинов, проводимые на крысах и кроликах, выявили, что концентрация этих препаратов до 1000 мг/кг/день не токсична и не вызывает мутаций (EPA, 1998).

При изучении влияния стимуляторов роста растений (ивин, эмистим, зеастимулин, агростимулин, бетастимулин и др.) на выживание, развитие и плодородность дафний было установлено, что изученные химические препараты практически нетоксичны для дафний (Shcherban, 2001).

Янтарная кислота рассматривается как эффективный и экологически чистый регулятор роста (Куренкова, 2001).

По степени воздействия на водные биоценозы регулятор роста гетероауксин ТАБ (920 г/кг), относится к III классу опасности и в рекомендуемых регламентах применения разрешен без ограничения применения в водоохранной рыбохозяйствемной зоне. ПДК препарата для воды рыбохозяйственных водоемов составляет 0,5 мг/дм3.

Эпин (эпибрассинолид) практически не опасен для человека, теплокровных животных, рыб, пчел и других полезных насекомых. Относится к III классу опасности.

 

Вы здесь: Home Влияние ультразвукового облучения на ризогенную активность растительных объектов