Агрохимия, агропочвоведение и агроэкология: продолжение - Классификация сукцессий

Классификация сукцессий. Первичные и вторичные сукцессии, их роль в формировании биоразнообразия и устойчивости экосистем.

Сукцессии – антропогенные, катастрофические, пирогенные, зоогенные. По общему характеру – первичные – на неизмененном субстрате через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывших вулканах, послеледниковых глинах – их роль постепенное накопление органических остатков и создание почвы первичными колонистами. Вторичные – на субстрате, измененном деятельностью живых организмов, их роль восстановление экосистем. Деградационные сукцессии – последовательное использование различными видами разлагающейся органики. Эволюционная сукцессия – в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других, адаптируются и изменяются. Борманн и Патен 1979 г через 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10% и далее снижается еще больше, достигая минимума в климаксе - правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Правило сукцессионного мониторинга – чес глубже нарушеность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. Сукцессия - это закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Изменения во времени - это естественное свойство экологических сообществ. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию. Ф. Клементc считал, что сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий, которое он назвал "климакс - формация" или просто "климакс"; в настоящее время эта формация считается временным состоянием: в процессе вековых изменений условий (климата и других факторов среды) возникают полномасштабные изменения экосистем. Выделяются прогрессивные сукцессии, в которых постепенно наращивается видовое разнообразие, но имеется также и дигрессии - регрессивные сукцессии, направленные на объединение и упрощение сообществ. Особенно часто последнее стало проявляться при наличии крупномасштабных адаптированных воздействий на биоценозы, нарушающих оптимум условий. По современным представлениям смены сообществ могут происходить под влиянием климатических факторов, трансформации рельефа, обогащения или обеднения почв, изменения гидрологического режима и т. п.

Важнейшее значение же придается биоценотическим факторам: виды растений (а также животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом "подготовляя почвы" для последующего этапа сукцессии. В целом выделяют сукцессии, связанные исключительно с внешними абиотическими факторами (аллогенные), и сукцессии, вызванные изменением структуры и системы связей в существующих сообществах (автогенные). Но эти два типа сукцессии способны переходить друг в друга в силу глубокой взаимозависимости (В.Н. Сукачев, 1942). Начальный этап сукцессии выражается в процессе первоначального формирования растительного покрова. Он связан с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям, затем к конкуренции между ними из-за средств жизни. Это в целом приводит к формированию фитоценоза, после чего происходят структурные изменения в экосистеме, которые и приводят к устойчивому сообществу, отвечающему понятию климакс - формации, с возможными дальнейшими уже вековыми изменениями (Шилов И.А., 2000). По Ф. Клементсу, в наиболее общем виде сукцессии проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных поселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и стабилизации (формирование климаксового биоценоза).

В сукцессионных процессах, по мнению В.Н. Сукачева, важнейшую роль играют конкурентные отношения на внутривидовом и главным образом на межвидовом уровне, которые в конечном итоге и приводят к равновесному состоянию, характеризующему завершающее сообщество. Сукцессия, в энергетическом смысле, связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Стадии роста, стабилизации и климакса сукцессии можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, а на третьей по мере деградации системы уменьшается до нуля. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, неизмененном (или почти неизмененном) деятельностью живых организмов. Главной функцией такого рода сукцессией является создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Однако сукцессия не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза, она может остановиться и на промежуточных стадиях, например пастьба скота на вырубках и пожарищах может "повернуть" сукцессию в сторону формирования суходольного луга. При значительных переувлажнениях может произойти заболачивание вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. Иногда процесс может остановиться и на стадии березняка и осинника. На уровне экосистем перечень видов, состав и сложность развития трофической сети, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее определяющим особенностям среды и направлены, прежде всего, на устойчивое поддержание биогенного круговорота в изменяющихся условиях. Нарушения, которые возникают в экосистемах на фоне установившихся средних параметров среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа. При этом сохраняется принципиальная структура биоценоза. Это многообразные обратимые изменения пищевых цепей, паразитарных связей, условий среды, обусловленные колебаниями численности (плотности) популяций, выражающихся на уровне видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества - процесс, в идеальном, кстати весьма редком, случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода - одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов. Если изменения среды имеют необратимый характер или отмечена устойчивая тенденция к приобретению средой именно такого характера, то происходит направленная смена типов сообществ. В целом регулируется смена уровня стабилизации биоценотической системы.

Вы здесь: Home Агрохимия, агропочвоведение и агроэкология: продолжение